Характеристики ендоплазматичного ретикулуму, класифікація, структура та функції

The ендоплазматичний ретикулум Це мембранозний органел, присутній у всіх еукаріотичних клітинах. Ця складна система займає приблизно більше половини мембран у загальній клітині тварин. Мембрани продовжують, поки вони не зустрінуться з ядерною мембраною, утворюючи безперервний елемент.

Ця структура розподіляється по всій клітинної цитоплазмі у вигляді лабіринту. Це своєрідна мережа трубочок, з'єднаних один з одним з мішкоподібними структурами. Біосинтез білків і ліпідів відбувається всередині ендоплазматичного ретикулума. Майже всі білки, які повинні бути прийняті до клітинної зовнішності, проходять спочатку через сітку.

Мембрана ретикулума не тільки відповідає за відділення внутрішньої частини цієї органели від цитоплазматичного простору і опосередковує транспорт молекул між цими клітинними компартментами; Він також бере участь у синтезі ліпідів, які будуть частиною плазматичної мембрани клітини і мембран інших органел..

Ретикулум ділиться на гладкий і шорсткий, залежно від наявності або відсутності рибосом у мембранах. Грубий ендоплазматичний ретикулум має рибосоми, прикріплені до мембрани (присутність рибосом дає їй "грубий" вигляд), а форма канальців трохи пряма.

З іншого боку, гладкого ендоплазматичного ретикулума не вистачає рибосом і форма структури набагато більш нерегулярна. Функція грубого ендоплазматичного ретикулума головним чином спрямована на обробку білків. Навпаки, гладкий відповідає за метаболізм ліпідів.

Індекс

• 1 Загальна характеристика
• 2 Класифікація
  • 2.1 Міцний ендоплазматичний ретикулум
  • 2.2 Гладкий ендоплазматичний ретикулум
• 3 Структура
  • 3.1 Мішки і трубочки
• 4 Функції
  • 4.1 Трафік білків
  • 4.2 Секреція білка
  • 4.3 Мембранні білки
  • 4.4 Згортання та переробка білків
  • 4.5 Формування дисульфідного мосту
  • 4.6 Глікозилювання
  • 4.7 Синтез ліпідів
  • 4.8 Зберігання кальцію
• 5 Посилання

Загальна характеристика

Ендоплазматичний ретикулум являє собою мембранозную мережу, присутню у всіх еукаріотичних клітинах. Вона складається з судин або цистерн і трубчастих структур, які утворюють континуум з мембраною ядра і розподіляються по клітці.

Просвіт сітки характеризується наявністю високих концентрацій іонів кальцію, крім окисної середовища. Обидва властивості дозволяють виконувати свої функції.

Ендоплазматичний ретикулум вважається найбільшим органелом, присутнім у клітинах. Стільниковий об'єм цього відсіку охоплює приблизно 10% клітинного інтер'єру.

Класифікація

Грубий ендоплазматичний ретикулум

Грубий ендоплазматичний ретикулум представляє високу щільність рибосом на поверхні. Це область, де відбуваються всі процеси, пов'язані з синтезом і модифікацією білків. Його зовнішній вигляд є переважно трубчастим.

Гладкий ендоплазматичний ретикулум

Гладкий ендоплазматичний ретикулум не має рибосом. У ряді типів клітин, які мають активний метаболізм при синтезі ліпідів, багато; наприклад, в клітинах яєчок і яєчників, які є стероїд-продукують клітинами.

Крім того, гладкий ендоплазматичний ретикулум знаходиться у досить високій пропорції в клітинах печінки (гепатоцити). У цій області відбувається виробництво ліпопротеїнів.

Порівняно з грубою ендоплазматичною сіткою, її структура більш складна. Велика кількість гладкого проти грубого ретикулума залежить, в першу чергу, від типу клітин і функції одного і того ж.

Структура

Фізична архітектура ендоплазматичного ретикулума - це безперервна мембранна система, що складається з з'єднаних між собою мішечків і канальців. Ці мембрани простягаються до серцевини, утворюючи єдиний просвіт.

Візир побудований кількома доменами. Розподіл пов'язаний з іншими органелами, з різними білками і з компонентами цитоскелету. Ці взаємодії є динамічними.

Структурно ендоплазматичний ретикулум складається з ядерної оболонки і периферичного ендоплазматичного ретикулума, що складається з канальців і мішечків. Кожна структура пов'язана з певною функцією.

Ядерна оболонка, як і всі біологічні мембрани, складається з ліпідного бішару. Внутрішнє обмежене цим спільне використання з периферійною мережею.

Мішки і трубочки

Мішки, що складають ендоплазматичний ретикулум, є плоскими і зазвичай укладаються. Вони містять криволінійні області на краях мембран. Трубна мережа не є статичною сутністю; може рости і перебудовуватися.

Система мішечок і канальців присутня у всіх еукаріотичних клітинах. Однак вона змінюється за формою і структурою в залежності від типу клітин.

Ретикулум клітин з важливими функціями в синтезі білка складається в основному з мішечків, тоді як клітини, найбільш пов'язані з синтезом ліпідів і сигналізацією кальцію, складаються з більшої кількості канальців.

Прикладами клітин з високою кількістю мішечків є секреторні клітини підшлункової залози і В-клітин, навпаки, м'язові клітини і клітини печінки мають мережу відомих канальців.

Функції

Ендоплазматичний ретикулум бере участь у ряді процесів, які включають синтез, торгівлю та згортання білків, і модифікації, такі як дисульфідні мости, глікозилювання та додавання гліколіпідів. Крім того, він бере участь у біосинтезі ліпідів мембран.

Недавні дослідження пов'язали ретикулум з реакціями клітинного стресу і можуть навіть викликати процеси апоптозу, хоча механізми ще не були повністю з'ясовані. Всі ці процеси детально описані нижче:

Трафік білків

Ендоплазматичний ретикулум тісно пов'язаний з торгівлею білками; конкретно до білків, які повинні бути спрямовані назовні, до апарату Гольджі, до лізосом, до плазматичної мембрани і, логічно, до тих, які належать до одного ендоплазматичного ретикулума.

Секреція білка

Ендоплазматичний ретикулум - це клітинна поведінка, що бере участь у синтезі білків, які повинні виконуватися з клітини. Ця функція була роз'яснена групою дослідників у 60-х роках, вивчаючи клітини підшлункової залози, функція якої полягає в секреції травних ферментів.

Ця група, очолювана Джорджем Паладе, зуміла позначити білки, використовуючи радіоактивні амінокислоти. Таким чином можна було відслідковувати і локалізувати білки за допомогою методу авторадіографії.

Радіоактивно мічені білки можна простежити до ендоплазматичного ретикулума. Цей результат вказує на те, що ретикулум бере участь у синтезі білків, кінцевим призначенням яких є секреція.

Згодом білки переходять до апарату Гольджі, де вони "упаковуються" у везикули, вміст яких секретується.

Fusion

Процес секреції відбувається тому, що мембрана везикул може зливатися з плазматичною мембраною клітини (обидва мають ліпідну природу). Таким чином, вміст може вивільнятися в зовнішню клітину.

Іншими словами, секретированние білки (а також білки, спрямовані на лізосоми і плазматичну мембрану) повинні слідувати специфічному шляху, який включає грубий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, секреторні везикули і, нарешті, зовнішню клітину.

Мембранні білки

Білки, які призначені для включення в деякі біомембрани (плазматична мембрана, мембрана апарату Гольджі, лізосоми або ретикулуму), вставляються спочатку в мембрану ретикулума і миттєво не вивільняються в просвіт. Вони повинні слідувати одному шляху для виділення білків.

Ці білки можуть бути розташовані всередині мембран гідрофобним сектором. Ця область має ряд від 20 до 25 гідробних амінокислот, які можуть взаємодіяти з вуглецевими ланцюгами фосфоліпідів. Однак спосіб, в який ці білки вставляються, є змінним.

Багато білків перетинають мембрану лише один раз, інші роблять це неодноразово. Аналогічно, це може бути в деяких випадках кінцевий кінець карбоксила або аміно терміналу.

Орієнтацію зазначеного білка встановлюють, поки пептид росте і переноситься в ендоплазматичний ретикулум. Всі білкові домени, які вказують на просвіт сітчастого каналу, будуть знайдені на зовнішній поверхні клітини в її кінцевому місці.

Складання та обробка білків

Білкові молекули мають тривимірну конформацію, необхідну для виконання всіх своїх функцій.

ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота), за допомогою процесу, що називається транскрипцією, передає свою інформацію молекулі РНК (рибонуклеїнової кислоти). Далі РНК переходить до білків за допомогою процесу перекладу. Пептиди переносяться на сітку, коли відбувається процес перекладу.

Ці ланцюги амінокислот розташовані тривимірним чином в сітці за допомогою білків, які називаються шаперонами: білком родини Hsp70 (білки термічного шоку або білки теплового шоку за його абревіатурою англійською мовою; число 70 означає його атомну масу, 70 кДа), звану BiP.

Білок BiP може зв'язуватися з поліпептидним ланцюгом і опосередкувати його згортання. Крім того, він бере участь у зборі різних субодиниць, які складають четвертинні структури білків.

Білки, які не були правильно складені, утримуються сітчастою сіткою і залишаються прикріпленими до BiP або стають деградованими.

Коли клітина піддається впливу стресу, сітка реагує на неї і, як наслідок, правильне складання білків не відбувається. Клітина може звертатися до інших систем і виробляти білки, які підтримують гомеостаз ретикулума.

Утворення дисульфідних мостів

Дисульфідний міст являє собою ковалентную зв'язок між сульфгідрильними групами, які є частиною структури амінокислоти цистеїну. Ця взаємодія має вирішальне значення для функціонування певних білків; Він також визначає структуру білків, що їх представляють.

Ці зв'язки не можуть бути сформовані в інших клітинних компартментах (наприклад, в цитозолі), оскільки не мають окислювальної середовища, що сприяє утворенню тих самих клітин.

Існує фермент, який бере участь в утворенні (і розпаді) цих зв'язків: білка дисульфідної ізомерази.

Глікозилювання

У ретикулуме процес глікозилювання відбувається в специфічних залишках аспарагіну. Як і складання білків, глікозилювання відбувається під час процесу перекладу.

Олігосахаридні одиниці складаються з чотирнадцяти цукрових залишків. Їх переводять в аспарагін ферментом, званий олігосахарилтрансферазой, розташованим в мембрані.

У той час як білок знаходиться в ретикулума, три глюкози і один залишок маннози видаляються. Ці білки доставляються в апарат Гольджі для продовження їх обробки.

З іншого боку, певні білки не прикріплюються до плазматичної мембрани частиною гідрофобних пептидів. Навпаки, вони пов'язані з певними гліколіпідами, які функціонують як якірна система і називаються глікозилфосфатидилінозітол (скорочено - GPI).

Ця система збирається в мембрані ретикулума і передбачає зв'язування GPI з кінцевим вуглецем білка.

Синтез ліпідів

Ендоплазматичний ретикулум відіграє вирішальну роль у біосинтезі ліпідів; зокрема, гладкий ендоплазматичний ретикулум. Ліпіди є незамінним компонентом плазматичних мембран клітин.

Ліпіди є високо гідрофобними молекулами, тому вони не можуть бути синтезовані у водних середовищах. Тому його синтез відбувається у зв'язку з існуючими мембранними компонентами. Транспорт цих ліпідів відбувається в везикулах або транспортних білках.

Мембрани еукаріотичних клітин складаються з трьох типів ліпідів: фосфоліпідів, гліколіпідів і холестерину.

Фосфоліпіди є похідними гліцерину і є найважливішими структурними складовими. Вони синтезуються в області мембрани ретикулума, що вказує на цитозолічну грань. У цьому процесі беруть участь різні ферменти.

Мембрана зростає за рахунок інтеграції нових ліпідів. Завдяки існуванню ферменту фліпази, зростання може відбуватися в обох половинах мембрани. Цей фермент відповідає за переміщення ліпідів з однієї сторони білауера в іншу.

Процеси синтезу холестерину і церамідів також відбуваються в ретикулуме. Останній подорожує до апарату Гольджі для виникнення гліколіпідів або сфінгомієліну.

Зберігання кальцію

Молекула кальцію бере участь як сигнальний агент різних процесів, як злиття, так і зв'язок білків з іншими білками або з нуклеїновими кислотами..

Внутрішня частина ендоплазматичного ретикулума має концентрацію кальцію 100-800 мкМ. Канальцеві канали і рецептори, які вивільняють кальцій, знаходяться в ретикулума. Вивільнення кальцію відбувається, коли фосфоліпаза C стимулюється активацією рецепторів, пов'язаних з G-білком (GPCR).

Крім того, усунення фосфатидилинозитол-4,5-бісфосфату відбувається в диацилглицерине і инозитолтрифосфате; останній відповідає за вивільнення кальцію.

М'язові клітини мають ендоплазматичний ретикулум, що спеціалізується на секвестрації іонів кальцію, званих саркоплазматичним ретикулом. Вона бере участь у процесах скорочення м'язів і релаксації.

Список літератури

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Основна біологія клітини. Гірлянди наука.
2. Купер Г. М. (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Регулювання функцій ендоплазматичного ретикулума. Старіння (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D.S., & Blower, M.D. (2016). Ендоплазматичний ретикулум: структура, функція і реакція на клітинну сигналізацію. Клітинні та молекулярні науки про життя, 73, 79-94.
5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M., & Rapoport, T.A. (2002). Структурна організація ендоплазматичного ретикулума. Звіти EMBO, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Напруга ендоплазматичного ретикулуму: рішення про життя та смерть клітин. Журнал клінічних досліджень, 115(10), 2656-2664.