Функції трофобластів, шари та розвиток
The трофобласт являє собою структуру, що складається з набору клітин, які утворюють зовнішній шар, що оточує бластоцисту, на ранніх стадіях ембріонального розвитку ссавців. Термін походить від грецького трофеї, що означає "корм"; і blasto, що відноситься до ембріональної зародкової клітини.
На ранніх стадіях вагітності плацентарних ссавців, трофобластні клітини першими диференціюються в запліднену яйцеклітину. Цей набір клітин відомий як трофобласт, але після гаструляції їх називають трофоэктодермой.
Трофобласт забезпечує живильними молекулами розвивається ембріон і полегшує його імплантацію в стінку матки завдяки своїй здатності роз'їдати тканини матки. Таким чином, бластоциста може приєднуватися до порожнини, утвореної стінкою матки, де вона поглинає поживні речовини з рідини, що надходить від матері.
Індекс
- 1 Функції
- 2 шари
- 2.1 Sincitiotrophoblast
- 2.2 Цитотрофобласт
- 3 Розвиток
- 4 Посилання
Функції
Трофобласт відіграє вирішальну роль у імплантації та плацентації. Обидва процеси відбуваються коректно як наслідок молекулярної зв'язку між тканинами плоду і матері, опосередкованої гормонами і мембранними рецепторами.
Під час імплантації бластоцисти генеруються нові типи різних трофобластних клітин, які називаються ворсистим і екстравільним трофобластом. Перший бере участь у обмінах між плодом і матір'ю, а остання пов'язує плацентарне тіло зі стінкою матки..
З іншого боку, плацентація характеризується вторгненням маткових спіральних артерій екстравеллосними трофобластними клітинами, що виникають при закріпленні ворсинок. Внаслідок цієї інвазії артеріальна структура замінюється аморфним фібриноїдним матеріалом і ендоваскулярними трофобластними клітинами..
Ця трансформація встановлює систему перфузії малої потужності і високу пропускну здатність від променевої артерії до міжворсового простору, в якому закладено волосисте дерево.
Фізіологія вагітності залежить від впорядкованого прогресу структурних і функціональних змін ворсинок і екстравільних трофобластів.
Це означає, що порушення таких процесів може призвести до різних видів ускладнень різного ступеня тяжкості, включаючи можливу втрату вагітності та смертельні захворювання..
Трофобласт, хоча і не безпосередньо сприяє утворенню ембріона, є попередником плаценти, функція якої полягає у встановленні зв'язку з маткою матері, щоб забезпечити харчування розвивається ембріона. Трофобласт видно з 6-го дня в ембріонах людини.
Шари
Під час імплантації трофобласт розмножується, росте і диференціюється на два шари:
Syncytiotrophoblast
Синцитіотрофобласт - зовнішній шар трофобласта, його клітини не мають міжклітинних меж, тому що їх мембрани були втрачені (синцитіум). З цієї причини клітини спостерігаються як багатоядерні і утворюють зв'язки, які проникають в ендометрій..
Клітини синцитіотрофобласта надходять від злиття клітин цитотрофобласта і їх зростання викликає генерацію ворсин хориона. Вони служать для збільшення площі поверхні, що дозволяє потік поживних речовин від матері до плоду.
Через апоптоз (запрограмована загибель клітин) створюються просторі матки строми, через які бластоциста більше проникає в ендометрій.
Нарешті, гормон хоріонічного гонадотропіну людини (HCG) продукується в синцитиотрофобласте, який виявляється після другого тижня вагітності..
Цитотрофобласт
Зі свого боку цитотрофобласт утворює внутрішній шар трофобласта. В основному, це нерегулярний шар яйцевидних клітин з єдиним ядром і саме тому їх називають мононуклеарними клітинами.
Цитотрофобласт знаходиться безпосередньо під синцитіотрофобластом і його розвиток починається з першого тижня гестації. Трофобласт полегшує імплантацію ембріонів через клітини цитотрофобластів, які здатні диференціюватися в різні тканини.
Правильний розвиток клітин цитотрофобластів має вирішальне значення для успішної імплантації ембріона в ендометрій матки і є високорегульованим процесом. Однак неконтрольований ріст цих клітин може генерувати пухлини, такі як хориокарцинома..
Розвиток
Протягом третього тижня процес ембріонального розвитку також включає подальший розвиток трофобласта. Спочатку первинні ворсинки утворюються внутрішнім цитотрофобластом, оточеним зовнішнім шаром синцитіотрофобласта.
Згодом клітини ембріональної мезодерми мігрують у напрямку до первинного ядра ворсинки і це відбувається протягом третього тижня гестації. Наприкінці цього тижня ці мезодермальні клітини починають виділятися для формування клітин кровоносних судин.
Як цей процес диференціювання клітин прогресує, те, що відомо як система волосистої волосини буде формуватися. У цей час формуються плацентарні ворсинки, які будуть остаточними.
Капіляри, які утворюються з цього процесу, пізніше вступають у контакт з іншими капілярами, які формуються одночасно в мезодермі хоріонної пластини і фіксаційній ніжці..
Ці новостворені судини вступають у контакт з такими внутрішньоембріональної системи кровообігу. Таким чином, в момент, коли серце починає битися (це відбувається на четвертому тижні розвитку), система ворсинок буде готова до постачання кисню і поживних речовин, необхідних для його зростання.
Продовжуючи розвиток, цитотрофобласт ще більше проникає в синцитиотрофобласт, який покриває волосся, до досягнення материнського ендометрію. Вони вступають у контакт з деякими волосистими стеблами і утворюють зовнішнє цитотрофобластичне покриття.
Цей шар йде навколо трофобласта і закінчується міцно, з'єднуючи хоріонну пластину з тканиною ендометрію в кінці третього тижня (дні 19-20) вагітності..
Хоча порожнина хоріона збільшена, ембріон прикріплюється до трофобластичного покриття за допомогою фіксаційної ніжки, досить вузької структури зв'язку. Згодом педикція фіксації стане пуповиною, яка з'єднає плаценту з ембріона.
Список літератури
- Cross, J. C. (1996). Функція трофобластів у нормальній та преекламптіческой вагітності. Огляд фетальної та материнської медицини, 8(02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, M.E., Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Контроль функції людського трофобласта. Репродуктивна біологія та ендокринологія, 5, 1-14.
- Pfeffer, P. L., & Pearton, D.J. (2012). Розвиток трофобластів. Відтворення, 143(3), 231-246.
- Red-Horse, К., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, S.J. (2004). Диференціація трофобластів під час імплантації ембріонів і формування материнсько-плодового інтерфейсу. Журнал клінічних досліджень, 114(6), 744-754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, J.C., & Hemberger, M. (2008). Катепсинові протеази мають чітку роль у функціях трофобластів і ремоделювання судин. Розвиток, 135(19), 3311-3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Функція людського трофобласта в процесі імплантації. Репродуктивна біологія та ендокринологія, 3(Фіг.2), 1-12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Функція та контроль підтипів людського інвазивного трофобласта: материнський контроль. Адгезія та міграція клітин, 10(1-2), 154-162.