Темна фаза фотосинтезу, механізм і продукти



The темна фаза фотосинтезу це біохімічний процес, за допомогою якого органічні речовини (на основі вуглецю) отримують з неорганічних речовин. Він також відомий як фаза фіксації вуглецю або цикл Кальвіна-Бенсона. Цей процес відбувається в стромі хлоропластів.

У темній фазі хімічна енергія забезпечується продуктами, що утворюються в легкій фазі. Ці продукти являють собою енергетичні молекули АТФ (аденозинтрифосфат) і НАДФН (зменшений носій електронів).

Основною сировиною для процесу в темній фазі є вуглець, який отримують з діоксиду вуглецю. Кінцевим продуктом є прості вуглеводи або цукру. Ці отримані вуглецеві сполуки є фундаментальною основою органічних структур живих істот.

Індекс

  • 1 Загальна характеристика
  • 2 Механізми
    • 2.1 Цикл Кальвіна-Бенсона
    • 2.2 -Інші фотосинтетичні метаболізми
  • 3 Кінцева продукція
  • 4 Посилання

Загальна характеристика

Ця фаза фотосинтезу називається темною, оскільки вона не вимагає безпосередньої участі сонячного світла для її розвитку. Цей цикл відбувається протягом дня.

Темна фаза розвивається головним чином в хлоропластной стромі у більшості фотосинтетичних організмів. Строма - це матриця, яка заповнює внутрішню порожнину хлоропласта навколо тілакоїдної системи (де проводиться світлова фаза).

Ферменти, необхідні для виникнення темної фази, знаходяться в стромі. Найбільш важливим з цих ферментів є rubisco (рибулоза бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа), найбільш поширений білок, що становить від 20 до 40% всіх існуючих розчинних білків.

Механізми

Вуглець, необхідний для процесу, знаходиться у формі CO2 (вуглекислий газ) у навколишньому середовищі. У разі водоростей і ціанобактерій СО2 воно розчиняється у воді, що їх оточує. У випадку рослин, CO2 приходить до фотосинтетичних клітин через продихи (клітини епідермісу).

-Цикл Кальвіна-Бенсона

Цей цикл має кілька реакцій:

Початкова реакція

CO2 він фіксується в п'ятивуглецевому акцепторному з'єднанні (рибулоза 1,5-бісфосфат або RuBP). Цей процес каталізується ферментом rubisco. Отримане з'єднання являє собою шестикарбоновую молекулу. Він швидко розривається і утворює два сполуки по три атоми вуглецю кожен (3-фосфогліцерат або 3PG).

Другий процес

У цих реакціях використовується енергія, що забезпечується АТФ зі світлої фази. Фосфорилювання обумовлено енергією АТФ і процесом відновлення, опосередкованим NADPH. Таким чином, 3-фосфоглицерат відновлюється до глицеральдегид 3-фосфату (G3P).

G3P є фосфатним цукром з трьома вуглецю, який також називається триозофосфатом. Тільки одна шоста частина 3-фосфату гліцеральдегіду (G3P) перетворюється на цукор як продукт циклу.

Цей фотосинтетичний метаболізм називається C3, оскільки основним продуктом, який ви отримуєте, є цукор з трьох вуглецю.

Заключний процес

Частини G3P, які не трансформуються в цукру, обробляються з утворенням монофосфату рибулози (RuMP). RuMP є проміжним продуктом, який перетворюється в рибулозу 1,5-бісфосфат (RuBP). Таким чином, відновлюється акцептор СО2 і цикл Кельвіна-Бенсона закривається.

З загального RuBP, виробленого в циклі в типовому аркуші, тільки одна третина стає крохмалем. Цей полісахарид зберігається в хлоропластах як джерело глюкози.

Інша частина перетворюється в сахарозу (дисахарид) і транспортується в інші органи рослини. Згодом сахароза гідролізується з утворенням моносахаридів (глюкози і фруктози)..

-Інші фотосинтетичні метаболізми

У конкретних умовах навколишнього середовища процес фотосинтезування рослин розвивається і стає більш ефективним. Це призвело до появи різних метаболічних шляхів для отримання цукрів.

Метаболізм С4

У теплих середовищах продихи листя закриваються протягом дня, щоб уникнути втрати водяної пари. Тому концентрація CO2 в листі зменшується по відношенню до кисню (O2). Фермент Rubisco має подвійну афінність до субстрату: CO2 і O2.

При низьких концентраціях СО2 і O максимуми2, rubisco каталізує O конденсацію2. Цей процес називається фотоспалаху і знижує фотосинтетичну ефективність. Щоб протидіяти фотодиспірації, деякі рослини в тропічних умовах розробили особливу фотосинтетичну анатомію і фізіологію.

Під час метаболізму С4 вуглець фіксується в мезофільних клітинах, і в клітинах оболонки хлорофіліну відбувається цикл Кальвіна-Бенсона. Фіксація CO2 Це відбувається протягом ночі. Вона не зустрічається в стромі хлоропластів, а в цитозолі мезофільних клітин.

Фіксація CO2 відбувається реакцією карбоксилювання. Ферментом, який каталізує реакцію, є фосфоенолпіруват карбоксилаза (PEP-карбоксилаза), яка не чутлива до низької концентрації CO \ t2 в камері.

Молекула акцептора CO2 Це фосфоенолпірукова кислота (PEPA). Отриманий проміжний продукт - оксалооцтова кислота або оксалоацетат. Оксалоацетат зменшується до малата в деяких видах рослин або до аспартату (амінокислоти) в інших.

Згодом малат переноситься в клітини судинної фотосинтетичної оболонки. Тут він декарбоксилирован і продукуються піруват і СО2.

CO2 входить у цикл Кальвіна-Бенсона і реагує з Рубіско на формування PGA. Зі свого боку піруват повертається до клітин мезофілу, де він реагує з АТФ для регенерації акцептора діоксиду вуглецю.

CAM метаболізм

Кислотний метаболізм краскулаце (CAM в його абревіатурі англійською мовою) є іншою стратегією фіксації СО2. Цей механізм розвивався незалежно в різних групах суккулентних рослин.

CAM рослини використовують як C3, так і C4 шляхи, як це роблять у C4 рослинах. Але поділ обох метаболізмів є тимчасовим.

CO2 він фіксується на ніч активністю PEP-карбоксилази в цитозолі і утворюється оксалоацетат. Оксалоацетат відновлюють до малату, який зберігають у вакуолі у вигляді яблучної кислоти.

Згодом у присутності світла з вакуолі виділяють яблучну кислоту. Він декарбоксилирован і CO2 передається в RuBP циклу Кальвіна-Бенсона в одній і тій же клітці.

CAM рослини мають фотосинтетичні клітини з великими вакуолями, де зберігається яблучна кислота, і хлоропласти, де CO2 Отримані з яблучної кислоти перетворюються на вуглеводи.

Кінцеві продукти

Наприкінці темної фази фотосинтезу виробляють різні цукру. Сахароза є проміжним продуктом, який швидко мобілізується з листя в інші частини рослини. Його можна використовувати безпосередньо для отримання глюкози.

Крохмаль використовується як резервна речовина. Він може накопичуватися на аркуші або транспортуватися до інших органів, таких як стебла і коріння. Там вона зберігається, поки вона не потрібна в різних частинах рослини. Він зберігається в спеціальних пластидах, званих амілопластами.

Продукти, отримані з цього біохімічного циклу, життєво важливі для рослини. Отриманий глюкоза використовується в якості джерела вуглецю для отримання сполук, таких як амінокислоти, ліпіди, нуклеїнові кислоти.

З іншого боку, продукт цукру, що утворюється в темній фазі, є основою харчового ланцюга. Ці сполуки являють собою пакети сонячної енергії, перетворені в хімічну енергію, що використовуються всіма живими організмами.

Список літератури

  1. Альбертс Б, Брей Д, Льюїс Дж, Рафф М, Робертс К і Дж. Д. Уотсон (1993) Молекулярна біологія клітини. 3-е изд. Ediciones Omega, S.A. 1387 с.
  2. Purves WK, D Sadava, GH Orians і HC Heller (2003) Життя. Біологічна наука. 6-й Едт. Sinauer Associates, Inc. і WH Freeman and Company. 1044 с.
  3. Raven PH, RF Evert і SE Eichhorn (1999) Біологія рослин. 6-й Едт. WH Freeman та видавництво компанії Worth. 944 стор.
  4. Соломон Е.П., Л.Р. Берг і Д.В. Мартін (2001) Біологія. 5-е ред. McGraw-Hill Interamericana. 1237 с.
  5. Стерн КР. (1997). Вступна біологія рослин. Wm. Видавці C. Brown. 570 с.