Фіксація азоту біотичними і абіотичними процесами



The фіксація азоту являє собою набір біологічних і небіологічних процесів, які виробляють хімічні форми азоту, доступні живим істотам. Наявність азоту суттєво контролює функціонування екосистем та глобальну біогеохімію, оскільки азот є фактором, що обмежує первинну продуктивність в земних і водних екосистемах..

У тканинах живих організмів азот є частиною амінокислот, одиниць структурних і функціональних білків, таких як ферменти. Він також є важливим хімічним елементом у будові нуклеїнових кислот і хлорофілу.

Крім того, біогеохімічні реакції скорочення вуглецю (фотосинтезу) та окислення вуглецю (дихання) відбуваються через посередництво азотовмісних ферментів, оскільки вони є білками.

У хімічних реакціях біогеохімічного циклу азоту цей елемент змінює свої стани окислення від нуля до N2, 3- в NH3, 3+ в NO2 - і NH4+ , і до 5+ в NO3-.

Кілька мікроорганізмів використовують енергію, що утворюється в цих реакціях відновлення оксидів азоту, і використовують її в процесах обміну речовин. Саме ці мікробні реакції колективно ведуть глобальний азотний цикл.

Найбільш поширеною хімічною формою азоту на планеті є газоподібний молекулярний двоатомний азот N2, що становить 79% атмосфери Землі.

Це також хімічний вид азоту, менш реактивний, практично інертний, дуже стійкий, потрійний зв'язок, що об'єднує обидва атома. З цієї причини азот, так багато в атмосфері, недоступний для переважної більшості живих істот.

Азот у хімічних формах, доступних живим істотам, отримують за допомогою «азотфіксації». Фіксація азоту може відбуватися за допомогою двох основних форм: абіотичних зв'язуючих форм і біотичних зв'язуючих форм.

Індекс

  • 1 Абіотичні форми фіксації азоту
    • 1.1 Грози
    • 1.2 Спалювання викопного палива
    • 1.3 Спалювання біомаси
    • 1.4 Викиди азоту від ерозії ґрунту та вивітрювання породи
  • 2 Біотичні форми фіксації азоту
    • 2.1 Вільноживі або симбіотичні мікроорганізми
    • 2.2 Механізми підтримки активної системи азоту
    • 2.3 Біотична азотна фіксація вільноживими мікроорганізмами
    • 2.4 Енергія, необхідна під час реакції фіксації N2
    • 2.5 Ферментативний комплекс нітрогенази і кисню
    • 2.6 Біотична фіксація азоту мікроорганізмами симбіотичного життя з рослинами
  • 3 Посилання

Абіотичні форми фіксації азоту

Грози

Блискавка або "блискавка", що виникають під час грози, не просто шум і світло; Вони є потужним хімічним реактором. Під дією блискавок оксиди азоту NO і NO утворюються під час штормів2, загалом називається NOx.

Ці електричні розряди, що спостерігаються як блискавка, генерують високі температурні умови (30 000oВ) і високих тисків, які сприяють хімічному поєднанню кисню ОР2 азот N2 атмосфери, що продукує оксиди азоту NOx.

Цей механізм має дуже низьку ставку внеску до загальної швидкості фіксації азоту, але він є найважливішим в абіотичних формах..

Спалювання викопного палива

Існує антропогенний внесок у виробництво оксидів азоту. Ми вже говорили, що сильна потрійна зв'язок молекули азоту N2, вона може розриватися лише в екстремальних умовах.

Спалювання викопного палива, одержуваного з нафти (у промисловості та у комерційному та приватному транспорті, морському, повітряному та наземному транспорті), виробляє величезні обсяги викидів NOx до атмосфери.

N2Або випускається при спалюванні викопного палива, це потужний парниковий газ, що сприяє глобальному потеплінню планети.

Спалювання біомаси

Є також внесок оксидів азоту NOx шляхом спалювання біомаси в зоні більш високої температури полум'я, наприклад, у лісових пожежах, використанні деревини для нагрівання та приготування їжі, спалювання органічних відходів та будь-якого використання біомаси як джерела теплової енергії.

Оксиди азоту NOx, що викидаються в атмосферу через антропогенні маршрути, викликають серйозні проблеми забруднення навколишнього середовища, такі як фотохімічний смог у міських і промислових умовах, і важливий внесок у кислотні дощі.

Викиди азоту від ерозії ґрунту та вивітрювання породи

Ерозія ґрунту та вивітрювання багатих азотом порід скель розкривають мінерали, які можуть вивільнити оксиди азоту до елементів. Вивітрювання пластів порід відбувається під впливом факторів навколишнього середовища, зумовлених взаємодією фізичних і хімічних механізмів.

Тектонічні рухи можуть фізично піддати поганам багаті азотом скелі. Згодом, хімічними засобами, випадання кислотних дощів викликає хімічні реакції, які вивільняють NOx, як цей тип порід, так і грунт.

Існують недавні дослідження, які привласнюють 26% загального біодоступного азоту планети з цими механізмами ерозії ґрунту та вивітрювання гірських порід..

Біотичні форми фіксації азоту

Деякі бактеріальні мікроорганізми мають механізми, здатні порушувати потрійний зв'язок N2 і продукують аміак NH3, які легко перетворюються в іон амонію, NH4+ метаболизируемый.

Вільноживі або симбіотичні мікроорганізми

Форми фіксації азоту мікроорганізмами можуть відбуватися через вільно живі організми або через організми, які живуть в асоціаціях симбіозу з рослинами.

Хоча існують великі морфологічні та фізіологічні відмінності між мікроорганізмами, що фіксують азот, процес фіксації та система ферментів азоту, що використовуються всіма ними, дуже схожа.

Кількісно біотична фіксація азоту через ці два механізми (вільне життя і симбіоз) є найважливішою у світі.

Механізми для підтримки активності системи азоту

Мікроорганізми, що фіксують азот, мають стратегічні механізми для підтримки активності їх ферментативної системи.

Ці механізми включають захист органів дихання, конформаційний хімічний захист, оборотне інгібування ферментативної активності, додатковий синтез альтернативної нітрогенази з ванадієм і залізом в якості кофакторів, створення дифузійних бар'єрів для кисню і просторове розділення нітрогенази.

Деякі мають мікроаерофілії, такі як химотропні бактерії родів Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus і фототрофи жанрів Глеокапса, Анабаєна, Спіруліна, Носток, Осцилятори, Калотрікс, Лінгбая.

Інші мають факультативний анаеробіоз, такий як хеморотрофи: Клебсіелла, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium і фототрофи жанрів Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Біотична азотна фіксація вільноживучими мікроорганізмами

Азотфіксуючі мікроорганізми, які живуть у ґрунті у вільній формі (асимбіотичні), є в основному архебактеріями і бактеріями.

Існує кілька типів бактерій і ціанобактерій, які можуть перетворювати атмосферний азот, N2, в аміаку, NH3. За хімічною реакцією:

N2+8H++8e-+16 АТФ → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Ця реакція вимагає посередництва ферментативної системи нітрогенази і кофактора вітаміну В12. Додатково цей механізм фіксації азоту споживає багато енергії, є ендотермічним і вимагає 226 ккал / моль N2; тобто, вона несе високу метаболічну вартість, тому вона повинна бути пов'язана з системою, яка виробляє енергію.

Енергія, необхідна під час реакції N-фіксації2

Енергія для цього процесу отримана з АТФ, що відбувається з окисного фосфорилювання, пов'язаного з транспортним ланцюгом електронів (який використовує кисень як кінцевий акцептор електрона)..

Процес зменшення молекулярного азоту до аміаку також зменшує водень в протонній формі Н+ до молекулярного водню Н2.

Багато систем нітрогенази з'єднали систему переробки водню, опосередковану ферментом гідрогенази. Фіксація азоту ціанобактеріями, зв'язок фотосинтезу з азотфіксацією.

Ферментативна комплексна нітрогеназа і кисень

Ферментативна комплексна нітрогеназа має два компоненти: компонент I, динітрогеназу з молібденом і залізом як кофактори (які ми будемо називати Mo-Fe-білком), а компонент II - динитрогеназ-редуктазу з залізом в якості кофактора (Fe-білок).

Електрони, що беруть участь у реакції, подаються спочатку на компонент II, а потім на компонент I, де відбувається скорочення азоту.

Для переходу електрона з II до I необхідно, щоб Fe-білок зв'язувався з Mg-АТФ у двох активних центрах. Це об'єднання генерує конформаційне зміна Fe-білка. Надлишок кисню може викликати чергове конформаційне зміна несприятливого Fe-білка, оскільки він скасовує свою акцепторну здатність електронів.

Ось чому ферментативний комплекс нітрогенази дуже сприйнятливий до присутності кисню вище допустимих концентрацій і що деякі бактерії розвивають мікроаерофільні форми життя або факультативний анаеробіоз.

Серед вільноживучих азотфіксуючих бактерій можна згадати хіміофраз, що належать до родів Клостридій, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, і фототрофи жанрів Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, серед інших.

Біотична азотна фіксація мікроорганізмами симбіотичного життя з рослинами

Існують і інші азотфіксуючі мікроорганізми, які здатні встановлювати симбіотичні асоціації з рослинами, особливо з бобовими та травами, або у формі ектосімбіозу (де мікроорганізм знаходиться поза рослиною), або ендосимбіозу (де мікроорганізм). живе в клітинах або в міжклітинних просторах рослини).

Більша частина азоту, зафіксована в наземних екосистемах, походить від симбіотичних асоціацій бактерій родів Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium і Mesorhizobium, з бобовими рослинами.

Існують три цікавих типи азотфіксуючих симбіозів: асоціативний ризоценоз, системи з ціанобактеріями як симбіонти, і взаємна ендорізобіоз.

Різоценоз

У симбіозі асоціативного ризоценозу в коренях рослин не утворюються спеціалізовані структури.

Приклади такого типу симбіозу встановлені між рослинами кукурудзи (Кукурудза Zea) і цукрового очерету (Saccharum officinarum) з Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum і Herbaspirillum.

При ризоценозі азотфіксуючі бактерії використовують радикальний ексудат рослини як живильне середовище і колонізують міжклітинні простори кореневої корі \ t.

Цианобактеріальні симбіонти

У системах, де задіяні ціанобактерії, ці мікроорганізми розробили спеціальні механізми для співіснування фіксації аноксидного азоту та їх кисневої фотосинтезу..

Наприклад, у Gleothece і Синехокок, вони тимчасово відокремлюються: виконують денний фотосинтез і фіксацію нічного азоту.

В інших випадках відбувається просторове розділення обох процесів: азот фіксується в групах диференційованих клітин (гетероцист), де не відбувається фотосинтезу.

Вивчено азотфіксуючі симбіотичні асоціації ціанобактерій роду Nostoc з несудинними рослинами (antóceras), як у порожнинах Росії Nothocerus endiviaefolius, з печінкою Гакстроемія magellanica і Chyloscyphus обволутус в ектосімбіоз окремо, з мохоподібними (формують лишайники в ризоїдах мохів), і з вищими рослинами покритонасінні, наприклад з 65 багаторічними травами роду Gunnnera.

Наприклад, спостерігалася азотфіксуюча симбіотична асоціація ціанобактерій Anabaena з мохоподібним, несудинним рослиною, листям малого папороті Azolla anabaenae.

Ендорріобіоз

В якості прикладів ендорізобіозу можна згадати асоціацію під назвою актиноріза, яка встановлена ​​між ними Франка і деяких деревних рослин, таких як казуарина (Casuarina cunninghamiana) і вільха (Alnus glutinosa), і асоціації Rhizobium-бобові.

Більшість видів родини Leguminosae, утворюють симбіотичні асоціації с бактерій Rhizobium і цей мікроорганізммає еволюційну спеціалізацію для отримання азоту рослині.

У коренях рослини пов'язані з Rhizobium, з'являються так звані радикальні вузли, де відбувається фіксація азоту.

У бобових Sesbania і Ехіномене, додатково у стеблах утворюються вузлики.

  • Хімічні сигнали

Існує обмін хімічними сигналами між симбіотом і господарем. Було виявлено, що рослини виділяють певні типи флавоноїдів, які індукують експресію генів вузлів Rhizobium, які виробляють фактори вузлового суглоба.

Фактори вузлової генерації генерують модифікації в радикальних волосках, утворення каналу інфекції і ділення клітин в корі головного мозку, які сприяють утворенню вузлика.

Деякі приклади симбіозу азотфіксації вищих рослин і мікроорганізмів наведені в наступній таблиці.

Мікориза

Крім того, в більшості екосистем існують мікоризні фіксуючі азот гриби, що належать до філо Glomeromycota, Basidiomycota і Ascomycota.

Мікоризні гриби можуть жити в ектосимбіозі, утворюючи стручок гіф навколо дрібних коренів деяких рослин і поширюючи додаткові гіфи через грунт. Також у багатьох тропічних районах рослини приймають мікорризи в ендосимбіозах, гіфи яких проникають в клітини кореня.

Можливо, що гриб утворює мікоризу з декількома рослинами одночасно, при цьому між ними встановлюються взаємозв'язки; або що мікоризний грибок паразитує рослина, яка не здійснює фотосинтезу, мікогетеротроф, як у роду Монотропа. Також кілька грибів можуть одночасно встановити симбіоз з однією рослиною.

Список літератури

  1. Inomura, K., Bragg, J. and Follows, M. (2017). Кількісний аналіз прямих і непрямих витрат на фіксацію азоту. Журнал ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. і Sachs, J. (2018). Симбіотична азотфіксація при ризобії - коріння історії успіху. Біологія рослин 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. і Hedin, L.O. (2009). Факультативні проти обов'язкових азотфіксаційних стратегій та їхні наслідки для екосистем. Американський натураліст. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Фіксація азоту в перспективі. У: Pedrosa, F.O. Редактор Фіксація азоту від молекул до продуктивності культур. Нідерланди: Видавництво Kluwer Academic. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Міцна біологічна фіксація азоту в моделі траво-бактеріальної асоціації. Журнал заводу. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. and Bonau, G.B. (2015). Вплив структурної невизначеності моделі на прогноз вуглецевого циклу: біологічна фіксація азоту як випадок дослідження. Листи екологічних досліджень. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016