Процес фотосинтезу, організми, типи, фактори та функції



The фотосинтез Це біологічний процес, в якому сонячне світло перетворюється в хімічну енергію і зберігається в органічних молекулах. Це зв'язок між сонячною енергією і життям на Землі.

Метаболічно, рослини класифікуються як автотрофні. Це означає, що їм не потрібно споживати їжу, щоб вижити, будучи здатними самостійно генерувати її через фотосинтез. Всі рослини, водорості і навіть деякі бактерії є фотосинтетичними організмами, що характеризуються зеленим забарвленням тканин або структур.

Цей процес відбувається в органелах, що називаються хлоропластами: мембранозних субклітинних компартментах, які містять ряд білків і ферментів, що дозволяють розвивати складні реакції. Крім того, це фізичне місце, де зберігається хлорофіл, необхідний пігмент для фотосинтезу.

Шлях, який вуглець приймає під час фотосинтезу, починаючи з вуглекислого газу і закінчуючи молекулою цукру, відомий з чудовими деталями. Маршрут історично розділений на світлову фазу і темну фазу, просторово розділену в хлоропласті.

Світлова фаза відбувається в мембрані тілокоїда хлоропласта і передбачає розрив молекули води в кисні, протонах і електронах. Останні переносяться через мембрану для створення резервуара енергії у вигляді АТФ і NADPH, які використовуються на наступній фазі..

Темна фаза фотосинтезу має місце в стромі хлоропластів. Вона полягає в перетворенні вуглекислого газу (СО2) у вуглеводах, за допомогою ферментів циклу Кальвіна-Бенсона.

Фотосинтез є важливим шляхом для всіх живих організмів на планеті, які служать джерелом вихідної енергії і кисню. Гіпотетично, якщо фотосинтез перестане працювати, подія масового вимирання всіх "вищих" живих істот відбудеться всього за 25 років.

Індекс

  • 1 Історична перспектива
  • 2 Рівняння фотосинтезу
    • 2.1 Загальне рівняння
    • 2.2 Світлова і темна фаза
    • 2,3 ΔG ° реакцій
  • 3 Де це відбувається??
  • 4 Процес (фази)
    • 4.1 Світлова фаза
    • 4.2 Белки, що беруть участь
    • 4.3 Фотосистеми
    • 4.4 Циклічний електронний потік
    • 4.5 Інші пігменти
    • 4.6 Темна фаза
    • 4.7 Цикл Кальвіна
  • 5 Фотосинтетичні організми
  • 6 Типи фотосинтезу
    • 6.1. Кисень та аноксигенний фотосинтез
    • 6.2 Типи метаболізмів С4 та CAM
    • 6.3 Метаболізм С4
    • 6.4 Фотосинтез CAM
  • 7 Фактори, пов'язані з фотосинтезом
  • 8 Функції
  • 9 Еволюція
    • 9.1 Перші фотосинтетичні форми життя
    • 9.2 Роль кисню в еволюції
  • 10 Посилання

Історична перспектива

Раніше вважалося, що рослини отримують свою їжу завдяки гумусу, присутнього в ґрунті, способом, аналогічним живленням тварин. Ці думки прийшли від античних філософів, таких як Емпедокл і Арістотель. Вони припускали, що коріння поводилися як пупочні шнури або "роти", які годували рослину.

Це бачення поступово змінювалося завдяки напруженій роботі десятків дослідників між XVII та XIX століттям, які виявили основи фотосинтезу.

Спостереження за процесом фотосинтезу почалися приблизно 200 років тому, коли Джозеф Прістлі дійшов висновку, що фотосинтез є зворотним явищем клітинного дихання. Цей дослідник виявив, що весь наявний в атмосфері кисень виробляється рослинами через фотосинтез.

Згодом з'явилися надійні докази про необхідність ефективного проходження води, вуглекислого газу та сонячного світла.

На початку 19 століття молекула хлорофілу була виділена вперше і з'ясувалося, що фотосинтез призводить до зберігання хімічної енергії..

Впровадження піонерських підходів, таких як стехіометрія газообміну, вдалося ідентифікувати крохмаль як продукт фотосинтезу. Крім того, фотосинтез був однією з перших тем в біології, що вивчався шляхом використання стабільних ізотопів.

Рівняння фотосинтезу

Загальне рівняння

Хімічно фотосинтез - це окислювально-відновна реакція, коли деякі види окислюються і вивільняють свої електрони до інших видів, які зменшуються.

Загальний процес фотосинтезу можна підсумувати в наступному рівнянні: H2O + світло + CO2 → CH2O + O2. Де термін СН2OR (одна шоста молекули глюкози) відноситься до органічних сполук, які називаються цукрами, які рослина буде використовувати пізніше, такі як сахароза або крохмаль.

Світлова і темна фаза

Це рівняння може бути розбито на дві більш специфічні рівняння для кожної стадії фотосинтезу: світла фаза і темна фаза.

Легка фаза представлена ​​як: 2H2O + світло → O2 + 4H+ + 4е-. Аналогічно, темна фаза передбачає наступне співвідношення: CO2 + 4H+ + 4e- → CH2O + H2O.

ΔG° реакцій

Вільна енергія (ΔG°) для цих реакцій є: +479 кДж · моль-1, +317 кДж · моль-1 і +162 кДж · моль-1, відповідно. Як припускає термодинаміка, позитивний знак цих значень перетворюється на енергетичну потребу і називається ендергонічним процесом.

Де фотосинтетичний організм отримує цю енергію для того, щоб відбувалися реакції? Від сонячного світла.

Слід зазначити, що, на відміну від фотосинтезу, аеробне дихання є ексергонічним процесом - у цьому випадку величина ΔG ° супроводжується негативним знаком. - де виділена енергія використовується організмом. Отже, рівняння: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Де це відбувається??

У більшості рослин головний орган, де відбувається процес, знаходиться на аркуші. У цих тканинах ми знаходимо невеликі кулясті структури, які називаються продихами, які контролюють вхід і вихід газів.

Клітини, що складають зелену тканину, можуть мати до 100 хлоропластів всередині. Ці відсіки структуровані двома зовнішніми мембранами і водною фазою, яка називається стромою, де розташована третя мембранна система: тилакоид.

Процес (фази)

Світлова фаза

Фотосинтез починається з захоплення світла самим рясним пігментом на планеті Земля: хлорофілом. Поглинання світла призводить до збудження електронів до більш високого енергетичного стану - перетворюючи енергію сонця в потенційну хімічну енергію.

У мембрані тилакоидов фотосинтетичні пігменти організовані в фотоцентри, які містять сотні молекул пігменту, які діють як антена, яка поглинає світло і передає енергію молекулі хлорофілу, що називається "реакційний центр".

Реакційний центр складається з трансмембранних білків, пов'язаних з цитохромом. Він передає електрони іншим молекулам в ланцюгу транспорту електрона через ряд мембранних білків. Це явище поєднується з синтезом АТФ і NADPH.

Белки беруть участь

Білки організовані в різні комплекси. Дві з них є фотосистемами I і II, відповідальними за поглинання світла і перенесення його в реакційний центр. Третя група складається з комплексу цитохрому bf.

Енергія, що виробляється градієнтом протонів, використовується четвертим комплексом, АТФ-синтазою, що з'єднує потік протонів з синтезом АТФ. Зауважимо, що однією з найбільш важливих відмінностей щодо дихання є те, що енергія не тільки стає АТФ, а й NADPH.

Фотосистеми

Фотосистема I складається з молекули хлорофілу з піком поглинання 700 нанометрів, тому її називають Р700. Аналогічно, пік поглинання фотосистеми II становить 680, скорочено P680.

Завдання фотосистеми I - виробництво NADPH, а фотосистеми II - синтез АТФ. Енергія, що використовується фотосистемою II, походить від розриву молекули води, випускаючи протони і створюючи новий градієнт через мембрану тілакоїда.

Електрони, отримані від розриву, переносяться в жиророзчинну сполуку: пластохінон, який переносить електрони з фотосистеми II в цитохромний комплекс bf, генерування додаткової прокачки протонів.

З фотосистеми II електрони переходять до пластоціаніну і фотосистемі I, яка використовує високоенергетичні електрони для зменшення NADP+ до NADPH. Електрони, нарешті, досягають феродоксину і генерують NADPH.

Електронний циклічний потік

Існує альтернативний шлях, коли синтез АТФ не передбачає синтез NADPH, як правило, для забезпечення енергії метаболічним процесам, які потребують. Тому рішення того, генерується АТФ або NADPH, залежить від моментних потреб клітини.

Це явище передбачає синтез АТФ фотосистемою I. Електрони не передаються НАДП+, але до комплексу цитохрому bf, створення градієнта електронів.

Пластоянін повертає електрони до фотосистеми I, завершуючи транспортний цикл і перекачуючи протони в цитохромний комплекс bf.

Інші пігменти

Хлорофіл - не єдиний пігмент, який володіють рослини, є і так звані "допоміжні пігменти", включаючи каротиноїди.

У світиться фазі фотосинтезу відбувається виробництво елементів, потенційно шкідливих для клітини, таких як "кисень в синглеті". Каротиноїди відповідають за запобігання утворення сполуки або запобігання пошкодження тканин.

Ці пігменти є тим, які ми спостерігаємо восени, коли листя втрачають зелений колір і жовтіють або помаранчеві, оскільки рослини деградують хлорофіл для отримання азоту..

Темна фаза

Метою цього початкового процесу є використання енергії Сонця для виробництва NADPH (нікотинамід-аденін-динуклеотид-фосфат або "відновлююча сила") і АТФ (аденозинтрифосфат, або "енергетична валюта клітини"). Ці елементи будуть використовуватися в темній фазі.

Перш ніж описувати біохімічні етапи, що беруть участь у цій фазі, необхідно уточнити, що, хоча її назва є "темною фазою", воно не обов'язково відбувається в повній темряві. Історично цей термін намагався послатися на незалежність світла. Іншими словами, фаза може відбуватися в присутності або відсутності світла.

Однак, оскільки фаза залежить від реакцій, що протікають у фазі світла - яка вимагає світла - правильно називати цю серію етапів як вуглецеві реакції.

Цикл Кальвіна

У цій фазі відбувається цикл Кальвіна або три вуглецевих шляху, біохімічний шлях, описаний в 1940 році американським дослідником Мелвіном Кальвіном. Відкриття циклу було нагороджено Нобелівською премією в 1961 році.

Загалом, описані три основні етапи циклу: карбоксилювання акцептора CO2, відновлення 3-фосфоглицерата і регенерація акцептора СО2.

Цикл починається з включення або "фіксації" діоксиду вуглецю. Зменшення вуглецю для отримання вуглеводів, за допомогою додавання електронів, і використання NADPH в якості знижувальної потужності.

У кожному циклі потрібно включення молекули діоксиду вуглецю, яка реагує з бифосфатом рибулози, генеруючи два сполуки з трьох вуглеців, які будуть редуковані і регенерувати молекулу рибулози. Три оберти циклу приводять до отримання молекули глицеральгидфосфата.

Тому для отримання шестикарбонатного цукру, такого як глюкоза, необхідно зробити шість циклів.

Фотосинтетичні організми

Фотосинтетична здатність організмів з'являється в двох доменах, що складаються з бактерій і еукаріотів. Виходячи з цих доказів, особи, які розуміють сферу археї, позбавлені цього біохімічного шляху.

Фотосинтетичні організми з'явилися приблизно 3,2-3,5 мільярда років тому, як структуровані строматоліти, подібні до сучасних ціанобактерій.

Логічно, що фотосинтетичний організм не може бути визнаний таким у копалин. Однак висновки можуть бути зроблені з урахуванням їх морфології або геологічного контексту.

По відношенню до бактерій, здатність приймати сонячне світло і перетворювати її в цукру, здається, широко поширена в декількох Phyla, хоча, здається, не існує явної моделі еволюції.

Найбільш примітивні фотосинтетичні клітини зустрічаються у бактерій. Вони мають пігмент бактеріохлорофілу, а не відомий хлорофіл зелених рослин.

Фотосинтетичні бактеріальні групи включають ціанобактерії, протобактерії, зелені сірчані бактерії, тверді речовини, ниткоподібні аноксичні фототрофи і ацидобактерії.

Що стосується рослин, то всі вони мають здатність здійснювати фотосинтез. Насправді, це найбільш відмінна характеристика цієї групи.

Види фотосинтезу

Оксигенний і аноксигенний фотосинтез

Фотосинтез можна класифікувати по-різному. Перша класифікація враховує, чи тіло використовує воду для зменшення вуглекислого газу. Отже, ми маємо кисневі фотосинтетичні організми, до складу яких входять рослини, водорості і ціанобактерії.

Навпаки, коли в організмі не використовується вода, їх називають аноксигенними фотосинтетичними організмами. До цієї групи відносяться зелені і фіолетові бактерії, наприклад роди Хлорбій і Chromatium, які використовують сірку або газоподібний водень для зменшення вуглекислоти.

Ці бактерії не в змозі вдатися до фотосинтезу в присутності кисню, вони потребують анаеробного середовища. Тому фотосинтез не призводить до генерації кисню - звідси і назва "аноксигенная" \ t.

Типи метаболізмів С4 і CAM

Фотосинтез також можна класифікувати за фізіологічними адаптаціями рослин.

Зниження СО відбувається в фотосинтетичних еукаріотів2 що надходить з атмосфери до вуглеводів у циклі Кальвіна. Цей процес починається з ферменту rubisco (рибулозо-1,5-бісфосфат-карбоксилаза / оксигеназа) і першим стабільним утвореним з'єднанням є 3-фосфоглицеринова кислота, три вуглецю.

В умовах термічного стресу, що називається високою радіацією або посухою, фермент rubisco не може розрізняти O2 і CO2. Це явище помітно знижує ефективність фотосинтезу і називається фотопотоком.

З цих причин існують рослини зі спеціальним фотосинтетичним метаболізмом, які дозволяють уникнути зазначених незручностей.

Метаболізм С4

Метаболізм типу С4 Його метою є концентрація вуглекислого газу. Перед Rubisco діє, C рослин4 виконують перше карбоксилювання за допомогою PEPC.

Зазначимо, що між двома карбоксиляціями існує просторове поділ. C рослин4 Вони відрізняються анатомією "kranz" або короною, утвореною мезофільними клітинами і фотосинтезуючими, на відміну від цих клітин при нормальному фотосинтезі або C3.

У цих клітинах перше карбоксилювання відбувається PEPC, даючи в якості продукту оксалоацетат, який знижується до малата. Це дифундує до осередку стручка, де відбувається процес декарбоксилирования генерації CO2. Діоксид вуглецю використовують у другому карбоксилюванні, спрямованому рубіско.

Фотосинтез CAM

CAM фотосинтез або кислотний метаболізм crasuláceas - адаптація рослин, які живуть в умовах екстремальної сухості і характерні для рослин, таких як ананаси, орхідеї, гвоздики.

Засвоєння діоксиду вуглецю в CAM рослинах відбувається в нічні години, оскільки втрата води при відкритті продихів буде меншою, ніж у добу.

CO2 вона поєднується з ПЕП, реакцією, катализируемой PEPC, утворюючи яблучну кислоту. Цей продукт зберігають у вакуолях, які вивільняють їх вміст в ранкові години, потім декарбоксилируют і CO2 вдається приєднатися до циклу Кальвіна.

Фактори, що беруть участь у фотосинтезі

Серед факторів навколишнього середовища, що беруть участь у ефективності фотосинтезу, висвітлюють: кількість присутнього СО2 і світла, температури, накопичення фотосинтетичних продуктів, кількості кисню і доступності води.

Фактори рослин також мають фундаментальну роль, такі як вік і статус зростання.

Концентрація CO2 в середовищі він низький (він не перевищує 0,03% від обсягу), тому будь-яка мінімальна варіація має чудові наслідки в фотосинтезі. Крім того, рослини здатні лише на 70 або 80% присутнього діоксиду вуглецю.

Якщо від інших згаданих змінних немає жодних обмежень, ми виявляємо, що фотосинтез буде залежати від кількості CO2 доступні.

Таким же чином, інтенсивність світла є вирішальною. У середовищах з низькою інтенсивністю процес дихання перевершить фотосинтез. З цієї причини фотосинтез є набагато більш активним у години, коли сонячна інтенсивність є високою, наприклад, перші години ранку.

Деякі рослини можуть постраждати більше, ніж інші. Наприклад, кормові трави не дуже чутливі до температурного фактора.

Функції

Фотосинтез є життєво важливим процесом для всіх організмів на планеті Земля. Цей спосіб відповідає за підтримку всіх форм життя, будучи джерелом кисню і основою всіх існуючих трофічних ланцюгів, оскільки полегшує перетворення сонячної енергії в хімічну енергію.

Іншими словами, фотосинтез виробляє кисень, яким ми дихаємо - як згадувалося вище, цей елемент є побічним продуктом процесу - і їжа, яку ми споживаємо щодня. Майже всі живі організми в якості джерела енергії використовують органічні сполуки, отримані від фотосинтезу.

Зазначимо, що аеробні організми здатні витягувати енергію з органічних сполук, що утворюються при фотосинтезі, тільки в присутності кисню, який також є продуктом процесу.

Фактично фотосинтез здатний перетворити загострене число (200 мільярдів тонн) вуглекислого газу на органічні сполуки. Щодо кисню, то, за оцінками, виробництво знаходиться в діапазоні 140 мільярдів тонн.

Крім того, фотосинтез дає нам більшу частину енергії (приблизно 87%), яку людство використовує для виживання, у вигляді скам'янілих фотосинтетичних палив..

Еволюція

Перші фотосинтетичні форми життя

У світлі еволюції фотосинтез здається дуже старим процесом. Існує велика кількість доказів, які виявляють походження цієї дороги біля появи перших форм життя.

Що стосується походження еукаріотів, то існує величезна кількість доказів, що пропонує ендосимбіоз як більш вірогідне пояснення процесу.

Таким чином, організми, які нагадують ціанобактерії, можуть стати хлоропластами завдяки ендосимбіотичним відносинам з великими прокаріотами. Тому еволюційне походження фотосинтезу народжується в бактеріальному домені і може поширюватися завдяки масовим і повторюваним подіям горизонтального переносу генів..

Роль кисню в еволюції

Немає сумніву, що енергійне перетворення світла через фотосинтез формувало поточне середовище планети Земля. Фотосинтез, який розглядається як інновація, збагачує атмосферу кисню і революціонізує енергетику життєвих форм.

Коли почалося вивільнення O2 Першими фотосинтетичними організмами він, ймовірно, розчиняється у воді океанів, поки не наситить його. Крім того, кисень може реагувати з залізом, що осаджується у вигляді оксиду заліза, який в даний час є безцінним джерелом мінералів.

Надлишок кисню вийшов в атмосферу, щоб остаточно сконцентруватися там. Це масове збільшення концентрації O2 Він має важливі наслідки: пошкодження біологічних структур і ферментів, що засуджують багато груп прокаріотів.

Навпаки, інші групи представили адаптації для життя в новому середовищі, багатому киснем, формуваному фотосинтетичними організмами, можливо, стародавніми ціанобактеріями..

Список літератури

  1. Berg, J. М., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Біохімія. Я повернувся назад.
  2. Blankenship, Р. Е. (2010). Рання еволюція фотосинтезу. Фізіологія рослин, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Біологія. Ed. Panamericana Medical.
  4. Купер Г. М., Хаусман Р. Е. (2004). Клітина: Молекулярний підхід. Медична наклада.
  5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Запрошення до біології. Ed. Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Кертіс. Біологія. Ed. Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (ред.). (2011). Фотосинтез: біологія пластиди, перетворення енергії та засвоєння вуглецю (Том 34). Springer Science & Business Media.
  8. Hohmann-Marriott, M.F., & Blankenship, R.E. (2011). Еволюція фотосинтезу. Щорічний огляд біології рослин, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., & Röhm, K.H. (2005). Біохімія: текст і атлас. Ed. Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E., & Rosen, W.G. (1986). Клітинна біологія: основні дослідження та застосування. Національні академії.
  11. Posada, J. O. S. (2005). Фундаменти для створення пасовищ та кормових культур. Університет Антіокії.
  12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Фізіологія рослин. Університет Яуме I.