Анаеробні реакції гліколізу та ферментативні шляхи



The анаеробний гліколіз або анаеробним є катаболічний шлях, який використовується багатьма типами клітин для деградації глюкози в відсутність кисню. Тобто, глюкоза не повністю окислюється до вуглекислого газу і води, як у випадку з аеробним гліколізом, але ферментативні продукти генеруються..

Це називається анаеробним гліколізом, оскільки воно відбувається без присутності кисню, який в інших випадках функціонує як кінцевий акцептор електронів у транспортному ланцюгу мітохондрій, де велика кількість енергії отримується при переробці гліколітичних продуктів.

Залежно від організму стан анаеробіозу або відсутність кисню призведе до виробництва молочної кислоти (наприклад, м'язових клітин) або етанолу (дріжджів), з пірувату, що генерується катаболізмом глюкози.

Як наслідок, енергетична ефективність різко падає, оскільки на моль глюкози, що обробляється, виробляються лише два молі АТФ, порівняно з 8 молями, які можуть бути отримані під час аеробного гліколізу (тільки в гликолитической фазі).

Різниця в кількості молекул АТФ пов'язана з реоксидацією NADH, яка не генерує додаткового АТФ, на відміну від того, що відбувається в аеробному гліколізі, що для кожної NADH отримано 3 молекули АТФ..

Індекс

  • 1 Реакції
  • 2 Ферментативні маршрути
    • 2.1 Виробництво молочної кислоти
    • 2.2 Виробництво етанолу
  • 3 Аеробне бродіння
  • 4 Гліколіз і рак
  • 5 Посилання

Реакції

Анаеробний гліколіз зовсім не далекий від аеробного гліколізу, оскільки термін «анаеробний» більше відноситься до того, що відбувається після гліколітичного шляху, тобто до долі продуктів і проміжних реакцій..

Таким чином, десять різних ферментів беруть участь у реакціях анаеробного гліколізу, а саме:

1-Гексокіназа (HK): використовує одну молекулу АТФ для кожної молекули глюкози. Він виробляє 6-фосфат глюкози (G6P) і ADP. Реакція є незворотною і гарантує іони магнію.

 2-фосфоглюкозная ізомераза (PGI): ізомеризує G6P до фруктозо 6-фосфату (F6P).

 3-Фосфофруктохіназа (ПФК): фосфорилирует F6P до фруктози 1,6-бісфосфату (F1.6-BP), використовуючи одну молекулу АТФ для кожного F6P, ця реакція також незворотна.

 4-Альдолаза: розщеплює молекулу F1,6-BP і продукує глицеральдегид 3-фосфат (GAP) і дигидроксиацетон фосфат (DHAP).

 5-Тріозная фосфат-ізомераза (TIM): бере участь у взаємоперетвореннях DHAP і GAP.

 6-Гліцеральдегід 3-фосфатдегідрогеназа (GAPDH): використовуються дві молекули NAD+ і 2 молекули неорганічного фосфату (Pi) для фосфорилювання GAP, дає 1,3-бифосфоглицерат (1,3-BPG) і 2 NADH.

 7-фосфоглицератная кіназа (PGK): продукує дві молекули АТФ шляхом фосфорилювання на рівні субстрату двох молекул ADP. Він використовує кожну молекулу 1,3-BPG як донора фосфатної групи. Виробляє 2 молекули 3-фосфоглицерата (3PG).

 8-фосфогліцератная мутаза (PGM): переставити молекулу 3PG, щоб вийти з проміжної з більш високою енергією, 2PG.

 9-Енолаза: з 2PG продукує фосфоенолпіруват (PEP) шляхом зневоднення першого.

10-піруваткіназа (PYK): фосфоенолпіруват використовується цим ферментом для утворення пірувату. Реакція включає перенесення фосфатної групи в 2-положенні фосфоенолпірувату в молекулу ADP. Для кожної глюкози отримують 2 пірувати і 2 АТФ.

Ферментативні маршрути

Ферментація - термін, що використовується для позначення того, що глюкоза або інші поживні речовини деградують у відсутності кисню, для того щоб отримати енергію.

За відсутності кисню, транспортний ланцюг електронів не має кінцевого акцептора і, отже, не відбувається окисного фосфорилювання, яке дає великі кількості енергії у вигляді АТФ. NADH не реоксидируется через мітохондріальний шлях, але через альтернативні шляхи, які не продукують АТФ.

Без достатньо NAD+ гліколітичний шлях припиняється, оскільки перенесення фосфату на GAP вимагає супутнього скорочення цього кофактора.

Деякі клітини мають альтернативні механізми для подолання періодів анаеробіозу, і в цілому ці механізми включають деякий тип ферментації. Інші клітини, навпаки, залежать майже виключно від ферментативних процесів для їх існування.

Продукти ферментативних шляхів багатьох організмів є економічно релевантними для людини; прикладами є виробництво етанолу деякими дріжджами при анаеробіозі та утворення молочної кислоти лактобактеріями, що використовуються для виробництва йогурту.

Виробництво молочної кислоти

Багато типів клітин у відсутності кисню продукують молочну кислоту завдяки реакції, що каталізується комплексом лактатдегідрогенази, який використовує вуглеводи пірувату і NADH, що утворюються в реакції GAPDH..

Виробництво етанолу

Піруват перетворюють в ацетальдегід і СО2 піруватдекарбоксилазой. Ацетальдегід потім використовують алкогольдегідрогеназою, що знижує її, продукуючи етанол і регенеруючи молекулу NAD.+ для кожної молекули пірувату, яка надходить таким чином.

Аеробне бродіння

Анаеробний гліколіз має за своєю основною характеристикою той факт, що кінцеві продукти не відповідають CO2 і води, як у випадку аеробного гліколізу. Натомість генеруються типові продукти ферментаційних реакцій.

Деякі автори описали процес "аеробної ферментації" або аеробного глікозу глюкози для деяких організмів, включаючи деяких паразитів сімейства Trypanosomatidae і багатьох ракових пухлинних клітин..

У цих організмах було продемонстровано, що навіть у присутності кисню продукти гліколітичного шляху відповідають продуктам ферментативних шляхів, тому вважається, що відбувається «часткове» окислення глюкози, оскільки не вся енергія видобувається. можливих його вуглеводів.

Хоча «аеробна ферментація» глюкози не передбачає повної відсутності дихальної активності, оскільки вона не є процесом «все або нічого». Однак у літературі вказується виведення продуктів, таких як піруват, лактат, сукцинат, малат та інші органічні кислоти..

Гліколіз і рак

Багато ракові клітини показують збільшення поглинання глюкози і гліколітичного потоку.

Пухлини в онкологічних хворих швидко ростуть, тому кровоносні судини знаходяться в умовах гіпоксії. Таким чином, енергетична добавка цих клітин залежить головним чином від анаеробного гліколізу.

Однак цьому явищу сприяє індукований гіпоксією фактор транскрипції (HIF), який збільшує експресію гліколітичних ферментів і транспортерів глюкози в мембрані через складні механізми..

Список літератури

  1. Akram, M. (2013). Міні-огляд про гліколіз і рак. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Високий аеробний гліколіз клітин гепатоми щурів у культурі: роль мітохондріальної гексокінази. Proc. Natl. Акад. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J.J. (1992). Аеробна ферментація глюкози трипаносоматидами. Журнал FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Аеробний гліколіз: поза проліферацією. Кордони в імунології, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Огляд аеробного гліколізу та його ключових ферментів - нові мішені для терапії раку легенів. Торакальний рак, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott,. D. A., Bellissimi,,. E., Brink, J. Van Den, Kuyper,. M., Luttik,. М. A. H., Pronk, J. T. (2006). Алкогольне бродіння джерел вуглецю в гідролізатах біомаси за допомогою Saccharomyces cerevisiae: поточний стан. Антоні ван Левенгук, 90, 391-418.
  7. Нельсон, Д. Л., & Кокс, М. М. (2009). Принципи біохімії Ленінгера. Видання Omega (5-е изд.).