Класифікація, структура та функції глюколіпідів

The гліколіпіди вони є мембранними ліпідами з вуглеводами в їх полярних головних групах. Вони представляють найбільш асиметричне розподіл мембранних ліпідів, оскільки вони знаходяться виключно у зовнішньому моношарі клітинних мембран, особливо в плазматичній мембрані..

Як і більшість мембранних ліпідів, гліколіпіди мають гідрофобну область, що складається з аполярних вуглеводневих хвостів, і полярна головка або область, яка може бути складена з різних видів молекул, залежно від розглянутого гліколіпіду..

Гліколіпіди можна знайти в одноклітинних організмах, таких як бактерії і дріжджі, а також в організмах, складних як тварини і рослини..

У клітинах тварин гліколіпіди переважно складаються зі сфінгозинового скелета, а у рослин два найбільш поширених відповідають дігліцеридам і похідним сульфонової кислоти. У бактерій є глікозили і похідні ацильованих цукрів.

У рослинах гліколіпіди зосереджені в хлоропластичних мембранах, у тварин - у плазматичній мембрані. Поряд з глікопротеїнами і протеогліканами, гліколіпіди є важливою частиною глікокалікса, який має вирішальне значення для багатьох клітинних процесів.

Гліколіпіди, особливо клітини тварин, мають тенденцію зв'язуватися один з одним за допомогою водневих зв'язків між їх вуглеводними фрагментами і силами ван-дер-Ваальса між їх ланцюгами жирних кислот. Ці ліпіди присутні в мембранних структурах, відомих як ліпідні плоти, які мають кілька функцій.

Функції гліколіпідів кілька, але у еукаріотів їх розташування на зовнішній стороні плазматичної мембрани є актуальним з декількох точок зору, особливо в процесах зв'язку, адгезії та диференціації клітин..

Індекс

• 1 Класифікація
  • 1.1 Гликоглицеролипид
  • 1.2 Глікосфінголіпіди
  • 1.3 Глюкофосфатидилінозітоли
• 2 Структура
  • 2.1 Глікогліцероліпіди
  • 2.2 Глікосфінголіпіди
  • 2.3 Глюкофосфатидилінозітоли
  • 2.4 Рослинні гліколіпіди
  • 2.5 Бактеріальні гліколіпіди
• 3 Функції
• 4 Посилання

Класифікація

Гліколіпіди - це глікокон'югати, які утворюють дуже гетерогенну групу молекул, загальною характеристикою яких є присутність залишків сахаридів, з'єднаних глікозидними зв'язками з гідрофобним фрагментом, який може бути ацилгліцерином, церамидом або пренілом фосфатом..

Його класифікація заснована на молекулярному скелеті, який є мостом між гідрофобними і полярними областями. Отже, залежно від ідентичності цієї групи, ми маємо:

Гликоглицеролипид

Ці гліколіпіди, такі як гліцероліпіди, мають скелет діацилгліцеролу або моноалкіл-моноацилгліцеролу, до якого залишки цукру пов'язані глікозидними зв'язками.

Глікогліцероліпіди є відносно однорідними з точки зору їх вуглеводної композиції, а залишки галактози або глюкози можуть бути знайдені в їх структурі, з якої отримана їх основна класифікація, а саме:

• Галактичні гліцероліпідивони мають залишки галактози в їх вуглеводної частини. Гідрофобна область складається з молекули діацилгліцерину або алкилацилглицерина.
• Гліцериди гліцерину: вони мають залишки глюкози в полярній головці і гідрофобна область складається тільки з алкил-ацилглицерина.
• Сульфоглицеридивони можуть бути як галактозними глицеролипидами, так і гліколевими глікозидами з атомами вуглецю, приєднаними до сульфатним групам, які надають їм характеристику "кислих" і диференціюють їх від нейтральних глікогліцеридів (ліпідів галакто-і гліколь-гліколь).

Глікосфінголіпіди

Ці ліпіди мають в якості молекули "скелет" частину кераміду, яка може мати різні молекули жирних кислот.

Вони є високо мінливими ліпідами не тільки за складом їх гідрофобних ланцюгів, але і по відношенню до залишків вуглеводів в їх полярних головах. Вони багато в багатьох тканинах ссавців.

Її класифікація ґрунтується на типі заміщення або на ідентичності частини сахаридів, а не на області, що складається з гідрофобних ланцюгів. Відповідно до типів заміщення, класифікація цих сфінголіпідів наступна:

Нейтральні глікосфінголіпіди: ті, які містять в сахаридной частині гексози, N-ацетил гексозамини і метил пентози.

Сульфатиди: є глікосфінголіпіди, які містять сульфатні ефіри. Вони мають негативний заряд і особливо багаті мієліновими оболонками в клітинах мозку. Найпоширеніші мають залишок галактози.

Гангліозиди: також відомі як сиалозильние гликолипиди, є ті, що містять сиаловую кислоту, тому вони також відомі як кислотні глікосфінголіпіди.

Фосфоінозитид-гліколіпіди: скелет складається з фосфоінозитид-церамідів.

Глюкофосфатидилинозитоли

Це ліпіди, які зазвичай визнані стабільними якорями для білків ліпідного бішару. Їх додають після трансляції до С-кінця багатьох білків, які зазвичай знаходяться перед зовнішньою поверхнею цитоплазматичної мембрани..

Вони складаються з глюканового центру, фосфоліпідного хвоста і фосфоетаноламінового фрагмента, який зв'язує їх.

Структура

Гліколіпіди можуть мати сахаридні фрагменти, зв'язані з молекулою N- або O-глікозидними зв'язками, і навіть через не-глікозидні зв'язки, такі як ефірні або амідні зв'язки..

Частина сахаридів сильно мінлива, не тільки за структурою, але й у складі. Ця частина сахаридів може складатися з моно-, ді-, оліго- або полісахаридів різних типів. Вони можуть мати амінні цукру і навіть кислотні, прості або розгалужені цукри.

Далі короткий опис загальної структури трьох основних класів гликолипидов:

Glycoglycerolipids

Як згадувалося раніше, у тварин гликоглицеролипиди можуть мати залишки галактози або глюкози, фосфатированние або ні. Ланки жирних кислот у цих ліпідах складають від 16 до 20 атомів вуглецю.

У галактичних гліцероліпідах об'єднання цукру з ліпідним скелетом відбувається через β-глюкозидні зв'язки між С-1 галактози і С-3 гліцерину. Два інших вуглецю гліцерину або етерифіковані жирними кислотами, або С1 замінений на алкільних груп і С2 на ацильную групу.

Зазвичай спостерігається єдиний залишок галактози, хоча про наявність дигалактогліцеридів було повідомлено. Коли це являє собою slufogalactoglicerolípido, зазвичай сульфатна група знаходиться в С-3 залишку галактози.

Структура глікопротеїну глікопротеїну трохи відрізняється, особливо щодо кількості залишків глюкози, які можуть становити до 8 залишків, пов'язаних разом за допомогою зв'язків α (1-6). Молекула глюкози, яка служить мостом до ліпідного скелета, пов'язана з нею через зв'язок α (1-3).

У сульфоглюкоглицеридах сульфатна група зв'язується з вуглецем в положенні 6 кінцевого залишку глюкози.

Глікосфінголіпіди

Як і інші сфінголіпіди, глікосфінголіпіди отримують з конденсованого L-серину з жирною кислотою з довгим ланцюгом, що утворює сфінгоїдну основу, відому як сфінгозин. Коли вуглець 2 сфінгозину зв'язує іншу жирну кислоту, виробляється керамід, який є загальною основою для всіх сфінголіпідів..

Залежно від типу сфінголіпіду вони складаються з залишків D-глюкози, D-галактози, N-ацетил-D-галактозаміну і N-ацетилглюкозаміну, а також сиаловой кислоти. Гангліозиди є, мабуть, найбільш різноманітними і складними з точки зору гілок олігосахаридних ланцюгів.

Глюкофосфатидилинозитоли

У цих гликолипидах залишки глюканового центру (глюкозаміну і маннози) можуть бути модифіковані різними способами шляхом додавання фосфоэтаноламинових груп та інших цукрів. Цей сорт забезпечує велику структуру складності, що важливо для його вставки в мембрану.

Рослинні гликолипиди

Хлоропласти багатьох водоростей і вищих рослин збагачені галакто-гліцероліпідами, які мають нейтральні властивості, подібні до властивостей цереброзидів у тварин. Моно- і дигалактопипиди є β-пов'язаними з діглицеридним фрагментом, тоді як сульфоліпіди є похідними тільки з-глюкози..

Бактеріальні гліколіпіди

У бактеріях глікозиди глікозилу структурно аналогічні фосфоглицеридам тварин, але містять вуглеводні залишки, пов'язані глікозилюванням в положенні 3 sn-1,2-диглицерида. Похідні ацильованих цукрів не містять гліцерину, а жирні кислоти, безпосередньо пов'язані з цукрами.

Найбільш поширеними залишками сахаридів серед бактеріальних гликолипидов є галактоза, глюкоза і манноза.

Функції

У тварин гліколіпіди мають важливу функцію в клітинному спілкуванні, диференціації і проліферації, онкогенезі, електричному відштовхуванні (у разі полярних гліколіпідів), клітинної адгезії, серед інших..

Його присутність у багатьох клітинних мембранах тварин, рослин і мікроорганізмів пояснює його важливу функцію, яка особливо пов'язана з властивостями багатофункціональних ліпідних плотів..

Вуглеводна частина глікосфінголіпідів є детермінантою антигенності та імуногенності клітин, які його несуть. Вона може бути залучена в процеси міжклітинного розпізнавання, а також у клітинну «соціальну» діяльність.

Галактичні гліцероліпіди у рослин, враховуючи їх відносну велику кількість у мембранах рослин, мають важливу функцію у встановленні характеристик мембрани як стабільності та функціональної активності багатьох мембранних білків.

Функція гліколіпідів у бактерій також різноманітна. Деякі з гликоглицеролипидов необхідні для поліпшення стабільності бішару. Вони також служать попередниками інших компонентів мембрани, а також підтримують ріст аноксії або дефіциту фосфатів.

GPI-якорі або гликозидилфосфатидилинозитоли також присутні в ліпідних рафтах, беруть участь у трансдукції сигналу, в патогенезі багатьох паразитарних мікроорганізмів і в орієнтації апікальної мембрани.

Можна сказати тоді, що загальні функції гликолипидов, як у рослин, так і у тварин і у бактерій, відповідають встановленню стабільності і плинності мембрани; участь у специфічних ліпід-білкових взаємодіях та розпізнаванні клітин.

Список літератури

1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Прості гліколіпіди мікробів: хімія, біологічна активність і метаболічна інженерія. Синтетичні та системні біотехнології, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Молекулярна біологія клітини (6-е изд.). Нью-Йорк: Гарландська наука.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Синтез гліколіпідів. Дослідження вуглеводів, 797-813.
4. Бенсон А. (1964). Ліпідів рослинних мембран. Анну. Завод. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y.N.H., & Slomiany, A. (1987). Тваринні гликоглицеролипиди. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Структура і функція глікогліцероліпідів у рослин і бактерій. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Хонке, К. (2013). Біосинтез і біологічна функція сульфогликолипидов. Proc. Jpn. Акад. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Біохімія сфінголіпідів. (D. Hanahan, Ed.), Довідник з досліджень ліпідів 3 (1-е вид.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Фази і фазові переходи гликоглицеролипидов. Хімія і фізика ліпідів, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Гліколіпіди. Щорічні огляди, 29, 131-150.
11. Paulick, M.G., & Bertozzi, C.R. (2008). Якір глікозилфосфатидилінозітолу: комплексне мембранне закріплення. Biochemistry, 47, 6991-7000.