Загальна характеристика ядерних мембран, функції та склад

The ядерної мембрани, ядерна оболонка або кардіотека, являє собою біологічну мембрану, утворену двошаровою ліпідною природою, яка оточує генетичний матеріал еукаріотичних клітин.

Це досить складна структура і оснащена чіткою системою регулювання, сформованої двома двошаровими: внутрішня мембрана і зовнішня. Простір між обома мембранами називається перинуклеарним простором і має приблизну ширину від 20 до 40 нанометрів.

Зовнішня мембрана формує континуум з ендоплазматичним ретикулом. З цієї причини в її структурі закріплені рибосоми.

Мембрана характеризується наявністю ядерних пір, які опосередковують рух речовин зсередини ядра до цитоплазми клітини, і навпаки.

Проходження молекул між цими двома відділеннями досить багатолюдне. РНК і рибосомальние субодиниці повинні постійно переноситися з ядра в цитоплазму, тоді як гістони, ДНК, РНК-полімераза та інші речовини, необхідні для активності ядра, повинні імпортуватися з цитоплазми в ядро..

Ядерна мембрана містить значну кількість білків, які беруть участь в організації хроматину, а також в регуляції генів.

Індекс

• 1 Загальна характеристика
• 2 Функція
• 3 Навчання
• 4 Склад
  • 4.1 Білки ядерної мембрани
  • 4.2 Нуклеопорини
  • 4.3 Транспортування через комплекс ядерних пор
  • 4.4 Білки внутрішньої мембрани
  • 4.5 Білки зовнішньої мембрани
  • 4.6 Білки лопаті
• 5 Ядерна мембрана в рослинах
• 6 Посилання

Загальна характеристика

Ядерна мембрана є однією з найбільш помітних відмінних ознак еукаріотичних клітин. Це високоорганізована подвійна біологічна мембрана, яка охоплює ядерний генетичний матеріал клітини - нуклеоплазму.

Усередині ми знаходимо хроматин, речовину, утворену ДНК, пов'язану з різними білками, переважно гистонами, які дозволяють ефективно упакувати. Він ділиться на еухроматин і гетерохроматин.

Зображення, отримані за допомогою електронної мікроскопії, показують, що зовнішня мембрана утворює континуум з ендоплазматичним ретикулумом, тому вона також має рибосоми, прикріплені до мембрани. Аналогічно, перинуклеарний простір утворює континуум з просвітом ендоплазматичного ретикулума.

Закріплені на стороні нуклеоплазми у внутрішній мембрані, ми знаходимо структуру у вигляді листа, утвореного білковими нитками під назвою "ядерна пластинка".

Ядро мембрани перфорується серією пор, що дозволяє регулювати рух речовин між ядерною та цитоплазматичною поведінкою. У ссавців, наприклад, оцінюється, що в середньому є близько 3000 або 4000 пір.

Існують дуже компактні маси хроматинів, які приклеєні до внутрішньої мембрани оболонки, за винятком областей, де існують пори.

Функція

Найбільш інтуїтивною функцією ядерної мембрани є підтримка поділу між нуклеоплазмою - вмістом ядра - і цитоплазмою клітини..

Таким чином, ДНК залишається безпечною і ізольованою від хімічних реакцій, які відбуваються в цитоплазмі і можуть негативно впливати на генетичний матеріал.

Цей бар'єр дає фізичне поділ на ядерні процеси, такі як транскрипція, і цитоплазматичні процеси, такі як трансляція.

Виборчий транспорт макромолекул між внутрішнім ядром і цитоплазмою відбувається завдяки наявності ядерних пір і дозволяє регулювати експресію генів. Наприклад, з точки зору сплайсингу РНК перед посланням і деградації зрілих посланців.

Одним з ключових елементів є ядерний лист. Це допомагає забезпечити підтримку серцевини, на додаток до забезпечення місця для кріплення волокон хроматину.

На закінчення, ядро ​​мембрани не є пасивним або статичним бар'єром. Це сприяє організації хроматину, експресії генів, закріпленню ядра до цитоскелету, процесам поділу клітин і, можливо, інших функцій..

Навчання

Під час процесів поділу ядра необхідне формування нової ядерної оболонки, оскільки, зрештою, мембрана зникає.

Це утворюється з везикулярних компонентів з грубої ендоплазматичної мережі. У цьому процесі активно беруть участь мікротрубочки і клітинні мотори цитоскелету.

Композиція

Ядерна оболонка утворена двома ліпідними бислоями, утвореними типовими фосфоліпідами, з декількома інтегральними білками. Простір між обома мембранами називається внутрішньомембранним або перинуклеарним простором, який продовжується світлом ендоплазматичного ретикулума..

На внутрішній стороні внутрішньої ядерної мембрани є характерний шар, утворений проміжними нитками, званих ядерною пластинкою, приєднаними до білків внутрішньої мембрани за допомогою гетерохромарину Н.

Ядерна оболонка має численні ядерні пори, які містять ядерні порові комплекси. Це циліндричні структури, що складаються з 30 нуклеопоринів (вони будуть описані глибше пізніше). З центральним діаметром близько 125 нанометрів.

Ядерні мембранні білки

Незважаючи на спадкоємність ретикулума, і зовнішня, і внутрішня мембрана представляють групу специфічних білків, які не виявляються в ендоплазматичному ретикулюмі. Найбільш видатними є:

Нуклеопорини

Серед цих специфічних білків ядерної мембрани ми маємо нуклеопорини (також відомі в літературі як Nups). Вони утворюють структуру, яка називається комплексом ядерних пор, яка складається з ряду водних каналів, що дозволяють здійснювати двонаправлений обмін білків, РНК та інших молекул.

Іншими словами, нуклеопорини функціонують як різновид молекулярних "дверей", які, дуже вибірково, опосередковують проходження різних молекул.

Гідрофобний інтер'єр каналу виключає певні макромолекули, залежно від розміру макромолекули та її полярності. Невеликі молекули, приблизно менше 40 кДа, або гідрофобні, можуть дифундувати пасивно через комплекс пор.

Навпаки, більші полярні молекули потребують ядерного транспортера для входу в ядро.

Транспортування через комплекс ядерних пор

Транспортування через ці комплекси досить ефективне. Тільки 100 молекул гістонів на хвилину можуть проходити через одну пору.

Білок, який необхідно перенести до ядра, повинен зв'язуватися з імпортом альфа. Бета-імпортер пов'язує цей комплекс із зовнішнім кільцем. Таким чином, альфа-імпорт, асоційований з білком, вдається перетнути пористий комплекс. Нарешті, бета-імпортін дисоціює з системи в цитоплазмі, а альфа-імпорт - дисоційований вже всередині ядра.

Білки внутрішньої мембрани

Інша серія білків є специфічною для внутрішньої мембрани. Однак більшість цієї групи з майже 60 інтегральних мембранних білків не була охарактеризована, хоча встановлено, що вони взаємодіють з пластинкою і хроматином..

Кожного разу є більше доказів, що підтримують різноманітні та істотні функції для внутрішньої ядерної мембрани. Здається, він відіграє певну роль в організації хроматину, в експресії генів і в метаболізмі генетичного матеріалу.

Фактично, було виявлено, що розташування і помилкова функція білків, що складають внутрішню мембрану, пов'язані з великою кількістю захворювань у людини..

Білки зовнішньої мембрани

Третій клас специфічних білків ядерної мембрани знаходиться у зовнішній частині зазначеної структури. Це дуже гетерогенна група інтегральних мембранних білків, які мають спільний домен під назвою KASH.

Білки, що знаходяться у зовнішній області, утворюють своєрідний "міст" з внутрішніми білками ядерної мембрани.

Ці фізичні зв'язки між цитоскелетом і хроматином мають відношення до подій транскрипції, реплікації та механізмів репарації ДНК.

Білки лопаті

Кінцева група білків ядерної мембрани утворена білками листа, каркаса, утвореного проміжними нитками, які складаються з листів типу А і В. Лист має товщину від 30 до 100 нанометрів..

Ламіна є важливою структурою, яка забезпечує стабільність ядра, особливо в тканинах, що перебувають у постійному впливі механічних сил, таких як м'язова тканина..

Подібно до внутрішніх білків ядерної мембрани, мутації в пластинці тісно пов'язані з великою кількістю дуже різноманітних захворювань людини.

Крім того, все більше і більше доказів знайдено, що відноситься до ядерної пластинки зі старінням. Все це підкреслює важливість білків ядерної мембрани в загальному функціонуванні клітини.

Ядерна мембрана в рослинах

У рослинному королівстві ядерна оболонка є дуже важливою мембранною системою, хоча вона була дуже мало вивчена. Хоча немає точних знань про білки, що складають ядерну мембрану у вищих рослинах, деякі відмінності були відзначені з іншими королівствами.

Рослини не володіють послідовностями, гомологічними до пластинок, і замість центросом саме ядерна мембрана діє як організаційний центр мікротрубочок.

З цієї причини вивчення взаємодій ядерної оболонки в рослинах з елементами цитоскелету є предметом відповідного дослідження.

Список літератури

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Введення в клітинну біологію. Ed. Panamericana Medical.
2. Eynard, A.R., Valentich, M.A., & Rovasio, R.A. (2008). Гістологія та ембріологія людини: клітинні та молекулярні основи. Ed. Panamericana Medical.
3. Hetzer M. W. (2010). Ядерний конверт. Перспективи Cold Spring Harbor в біології, 2(3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Функціональна організація ядра рослин. Springer.
5. Ross, M. H., & Pawlina, W. (2006). Гістологія. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Гістологія. Ed. Panamericana Medical.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (ред.). (2014). Wheater Функціональна гістологія: текст і атлас в кольорі. Elsevier Health Sciences.