Неокалімастигомітотичні характеристики, таксономія, харчування, середовище існування
Neocallimastigomycotas - поділ облігатних ендосимбіотичних грибів у травному тракті травоїдних жуйних і нежуйних ссавців, а також травоїдних рептилій. Вони можуть бути одноклітинні або багатоклітинні і мають суперечки (зооспори).
До недавнього часу вони вважалися наказом в межах Chytridiomicota, але в 2007 році група була піднята до крайової категорії. В даний час вона поділена на 8 родів, описано близько 20 видів.
Види Neocallimastigomycota розвиваються в анаеробних умовах, для яких у них є спеціалізовані органели, які називаються гідроазомами. Ці органели виконують схожі функції з мітохондріями в організмах, які живуть в аеробних умовах.
Упродовж життєвого циклу вони формують зооспори, які прилипають до рослинного матеріалу. Пізніше це інцисти і проростають. Як вони розвиваються вони утворюють спорангії, які дадуть початок новим зооспорам.
Ця група грибів відіграє важливу роль у складній екології травної системи травоїдних тварин. Крім того, вони виробляють потенційно корисні ферменти в біотехнології, які використовувалися в якості препаратів для приготування кормів для тварин.
Індекс
- 1 Загальна характеристика
- 2 Метаболізм і біологічний вплив
- 2.1 Біотехнологічні застосування
- 3 Філогенія і таксономія
- 3.1 Жанри
- 4 Харчування
- 5 Хабітат
- 5.1 Види господаря
- 6 Відтворення
- 6.1 Колонізація рослинного матеріалу
- 6.2 Проростання та проникнення тканин
- 7 Посилання
Загальна характеристика
Неокалімастигомікоти є облігатними ендосимбіотичними організмами, тобто вони не зустрічаються у вільному житті, але завжди пов'язані з травним трактом травоїдних тварин. Вони уніфіковані до багатоклітинних грибів з клітинною стінкою.
Вони виробляють вегетативні талломи, які розвивають спорангії, з яких походять зооспори з одним або декількома джгутиками. Ці зооспори, розташовані в рубці травоїдних тварин, спочатку класифікувалися як найпростіші.
Зооспори вважаються однофлагельними, коли 90% спор мають єдиний джгутик, а решта 10% від двох до чотирьох джгутиків. У мультифланцевих групах є зооспори з більш ніж чотирма джгутиками, а у деяких видів спостерігається до 17 джгутиків..
Відомі хижаки Neocallimastigomycotas, такі як найпростіші, атакують зооспори і виробляють ферменти, які погіршують стінки клітин гриба.
Метаболізм і біологічний вплив
Деякі цікаві пристосування, що ці гриби присутні, що вони розвиваються в анаеробному середовищі. У них немає мітохондрій, цитохромів і деяких біохімічних характеристик циклу окисного фосфорилювання.
Замість цього вони мають спеціалізовані органели, подібні до мітохондрій, які називаються гидрозосомами, які виробляють клітинну енергію з метаболізму глюкози без потреби в кисні..
Гідрогенази, що містяться в гидроосомах, утворюють водень, СО2, форміат і ацетат, як метаболічні відходи. Ці сполуки разом з лактатом і етанолом є основними кінцевими продуктами ферментації.
Вони утворюються в результаті анаеробної деградації грибів і ферментації полісахаридів клітинної стінки рослин.
Біотехнологічні застосування
Здатність Neocallimastigomycota до погіршення рослинних волокон надає їм відповідну біологічну роль у харчуванні багатьох травоїдних тварин, переважно жуйних тварин.
У цьому сенсі було доведено додавати добавки анаеробних грибів у раціон, з дуже хорошими результатами.
Для травоїдних тварин, що не є жуйними, таких як кури, постачання гриба не є ефективним. Можливо, це пов'язано з їх неможливістю вижити в травному тракті цього виду тварин.
Тим не менш, було хорошим результатом, щоб безпосередньо додати ферменти, продуковані Neocallimastigomycotas в їх харчові добавки..
Біохімічні можливості Neocallimastigomycotas також роблять їх потенційно корисними в біотехнології для перетворення лігноцелюлози в біоенергетичні продукти.
Філогенез і таксономія
Neocallimastigomycotas спочатку були класифіковані як Chytridiomicotas. Згодом з урахуванням морфологічних, екологічних та ультраструктурних ознак було надано діапазон країв.
Відомо близько 8 родів і 20 видів неокаллімастигомікот, хоча численні ізоляти, які ще не класифіковані.
Жанри
Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces і Piromyces, Вони мають фіброзний розгалужений ризоїдальний талус з спорангіями. В Anaeromyces таллома - поліцентрична (численні спорангії) з однофлагеляторними зооспорами.
Neocallimastix він моноцентричний (одиничний спорангій) з мультифлагельованими зооспорами. Orpinomyces Має поліцентричні таранні та багатогранні зооспори. Piromyces має моноцентричну талус з уніфлагелядними зооспорами.
Два роди являють собою таллі, що складаються з цибулинних вегетативних затискних клітин (цибулинний міцелій) і спорангій: Кайкоми і Cyllamyces.
Вони відрізняються тим, що Кайкоми має одну або дуже мало зооспорангій, що ростуть безпосередньо на цибулинні клітини або в кінці простої спорангіофори. Cyllamyces виробляє множинні спорангії у розгалужених спорангіофорах.
Запропоновано два нових жанру (Oontomyces і Buwchfawromycesз молекулярною інформаційною базою.
Харчування
Ці гриби розкладають целюлозу і геміцелюлозу, що знаходяться в клітинах рослин, які споживають травоїдних тварин, які їх містять..
Вони відіграють важливу роль у процесі травлення цих видів за рахунок вироблення целюлолітичних, геміцелюлолітичних, гліколітичних і протеолітичних ферментів, які руйнують тканини рослин.
Хабітат
Neocallimastigomycota не є вільним життям. Вони розташовані в анаеробному середовищі рубця, задньої кишки і калу жуйних або нежуйних травоїдних тварин.
Види господаря
Вони можуть бути знайдені головним чином у жуйних ссавців, як домашніх (овець, коз, корів і коней), так і диких ссавців (як, зебр, жирафів, газелей, мавп, слонів, носорогів, бегемотів, бізонів, лам, кенгуру). Вони також населяють травоїдних рептилій, таких як зелена ігуана.
Відтворення
Колонізація рослинного матеріалу
Рослинний матеріал, який надходить у рубці, колонізують жгутикові зооспори, які вивільняються від спорангій.
Зооспори прикріплюються до рослинного матеріалу, хемотаксично орієнтованим (слідуючи хімічним сигналам цукрів, що виділяються рослинними залишками). Потім вони випускають свої джгутики і енцисти.
Проростання і проникнення тканин
Проростання відбувається викидом проростаючої трубки на протилежному кінці туди, де був джгутик.
Розвиток кісти відрізняється в моноцентричних і поліцентричних видах. У моноцентричних ядрах ядра залишаються в кісті і генерують одноядерні ризоїди (без ядер). Кіста росте і утворює єдиний спорангій (ендогенний розвиток).
У поліцентричних видах виробляються ядерні ризоїди, які генерують кілька спорангій (екзогенний розвиток).
Кісти продукують різоміцелії, які ростуть, і глибоко проникають в тканини рослин. Вони виділяють ферменти, які перетравлюють тканини рослин і отримують поживні речовини, необхідні для отримання спорангій.
Коли спорангій дозріває, він випускає від одного до 80 зооспор. Гриби колонізують головним чином судинні тканини рослин і чим більше волокниста дієта, тим більша популяція грибів.
Вважається, що Neocallimastigomycotas інфікують тварин-господарів повітрям, через структури опору.
Список літератури
- Bauchop T. (1981). Анаеробні гриби при перетравленні волокон рубця. Сільське господарство та довкілля 6 (2-3): 339-348.
- Гріффіт Г.В., С. Бейкер, К. Флігерова, А. Ліггентоффер, М. ван дер Гізен, К. Фойгт і Г. Беакс. (2010). Анаеробні гриби: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181-185.
- Gruninger, RJ., AK Punya, Т. Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Дагар, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister та MS Elshahed. (2014) Анаеробні гриби (тип Neocallimastigomycota): досягнення в розумінні їх таксономії, життєвого циклу, екології, ролі та біотехнологічного потенціалу. FEMS Microbiol Ecol 90: 1-17.
- Liggenstoffer A S, NH Youssef, MB Couger та MS Elshahed. (2010). Філогенетичне розмаїття та спільність структури анаеробних кишкових грибів (тип Neocallimastigomycota) у жуйних та нежуйних травоїдних тварин. Журнал ISME 1-11.
- Пауелл МДж і П. Летчер. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota і Neocallimastigomycota. Глава 6: 141-175. В: D.J. McLaughlin та J.W. Spatafora (ред.) Систематика і еволюція, 2nd Видання Мікота VII Частина A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 p.
- Ван Х, Х Лю Лю і JZ Groenewald. (2016). Філогенез анаеробних грибів (тип Neocallimastigomycota), з внесками яко в Китаї. Антоні ван Левенгук 110 (1): 87-103.