Ядерні характеристики, структура, морфологія та функції



The ядер являє собою клітинну структуру, не розмежовану мембраною, яка є однією з найбільш помітних областей ядра. Він спостерігається як більш щільна область в ядрі і поділяється на три області: щільний фібрилярний компонент, фібрилярний центр і гранульований компонент..

Вона головним чином відповідає за синтез і збирання рибосом; однак ця структура також має інші функції. Більше 700 білків було знайдено в ядрішці, які не беруть участь у процесах біогенезу рибосом. Точно так само ядро ​​залучається до розвитку різних патологій.

Першим дослідником, який спостерігав за площею ядра, був Ф. Фонтана в 1781 році, більш ніж два століття тому. Потім, у середині 1930-х років, МакКлінток міг спостерігати цю структуру в своїх експериментах Zea mays. З тих пір сотні досліджень зосереджувалися на розумінні функцій та динаміки цього основного регіону.

Індекс

  • 1 Загальна характеристика
  • 2 Структура і морфологія
    • 2.1 Центри фібрилла
    • 2.2 Щільний фібрилярний компонент і гранульований компонент
    • 2.3 Ядерна організаційна область
  • 3 Функції
    • 3.1 Машини формування рибосомальної РНК
    • 3.2 Організація рибосом
    • 3.3 Транскрипція рибосомної РНК
    • 3.4 Збірка рибосом
    • 3.5 Інші функції
  • 4 Ядерні і ракові захворювання
  • 5 Ядра і віруси
  • 6 Посилання

Загальна характеристика

Ядр є явною структурою, розташованою всередині ядра еукаріотичних клітин. Це "область" у вигляді сфери, оскільки не існує типу біомембрани, що відокремлює її від решти ядерних компонентів..

Його можна спостерігати під мікроскопом як субрегіон ядра, коли клітина знаходиться в межі розділу.

Він організований в регіонах, які називаються НОР (для його абревіатури англійською: хромосомні райони ядерного органайзера), де знайдені послідовності, що кодують рибосоми.

Ці гени знаходяться в специфічних областях хромосом. У людини вони організовані в тандемі в супутникових областях хромосом 13, 14, 15, 21 і 22.

У ядрішці відбувається транскрипція, обробка і збирання субодиниць, що складають рибосоми.

На додаток до своєї традиційної функції, ядерце пов'язано з білками супресора пухлини, регуляторами клітинного циклу і навіть білками від вірусів.

Ядерні білки є динамічними і, очевидно, їх послідовність збереглася в ході еволюції. З цих білків тільки 30% були пов'язані з біогенезом рибосом.

Структура і морфологія

Ядр є розділеним на три основні компоненти, диференційовані за допомогою електронної мікроскопії: щільний фібрилярний компонент, фібрилярний центр і гранульований компонент..

Як правило, він оточений конденсованим хроматином, званий гетерохроматином. У ядрі відбуваються процеси транскрипції рибосомних РНК, обробки та збирання рибосомних попередників.

Ядром є динамічна область, де білки, з якими компоненти можуть асоціюватися і швидко відокремлюватися від ядерних компонентів, створюють безперервний обмін з нуклеоплазмою (внутрішня желатинова речовина ядра)..

У ссавців структура ядра-ядра змінюється зі стадіями клітинного циклу. У профазі спостерігається дезорганізація ядерця і вона знову збирається в кінці мітотичного процесу. Максимальна активність транскрипції в ядрішці спостерігалася в фазах S і G2.

Активність РНК-полімерази I може бути піддана впливу різних станів фосфорилювання, таким чином змінюючи активність нуклеолу під час клітинного циклу. Згладжування під час мітозу відбувається шляхом фосфорилювання різних елементів, таких як SL1 і TTF-1.

Однак ця закономірність не є поширеною у всіх організмів. Наприклад, у дріжджах ядр є присутній - і активний - протягом усього процесу поділу клітин.

Фібрилярні центри

Гени, які кодують рибосомальную РНК, розташовані в центрах фібриллярних. Ці центри є чіткими областями, оточеними щільними фібрилярними компонентами. Вогнища фібриллярних змінюються за розміром і кількістю, залежно від типу клітин.

Описано певну закономірність щодо характеристик центрів фібриллярних центрів. Клітини, які мають високий синтез рибосом, мають низьке число центрів фібриллярних, тоді як клітини зі зниженим метаболізмом (такі як лімфоцити) мають великі фібрилярні центри..

Є специфічні випадки, як у нейронів з дуже активним метаболізмом, ядр якого має гігантський фібриллярний центр, що супроводжується меншими меншими центрами.

Щільний фибриллярний компонент і гранульований компонент

Щільний фібрилярний компонент і центри фібриллярного вбудовуються в гранульований компонент, гранули якого мають діаметр від 15 до 20 нм. Процес транскрипції (проходження молекули ДНК до РНК, що вважається першим кроком експресії гена) відбувається в межах центрів фібриллярного і щільного фібрилярного компонента.

Обробка пребобомальной РНК відбувається в щільному фібрилярному компоненті і процес поширюється на гранульований компонент. Транскрипти накопичуються в щільному фібрилярному компоненті, а нуклеолярні білки також знаходяться в щільному фібрилярному компоненті. Саме в цьому регіоні відбувається збирання рибосом.

Після цього процесу збирання рибосомної РНК з необхідними білками завершується, ці продукти експортуються в цитоплазму.

Гранульований компонент багатий транскрипційними факторами (SUMO-1 і Ubc9 є деякими прикладами). Як правило, ядерце оточений гетерохроматином; вважається, що ця ущільнена ДНК може грати роль у транскрипції рибосомної РНК.

У ссавців рибосомная ДНК в клітинах ущільнюється або приглушується. Ця організація, як видається, важлива для регуляції рибосомної ДНК і для захисту геномної стабільності.

Нуклеарна організуюча область

У цій області (NOR) групуються гени (рибосомальная ДНК), які кодують рибосомальную РНК.

Хромосоми, які складають ці області, варіюються залежно від виду дослідження. У людини вони зустрічаються в областях супутника акроцентричних хромосом (центромера розташована поблизу одного з кінців), зокрема в парах 13, 14, 15, 21 і 22.

Одиниці рибосоми ДНК складаються з транскрибованої послідовності і зовнішнього спейсера, необхідного для транскрипції за допомогою РНК-полімерази I.

У промоторах для рибосомної ДНК можна виділити два елементи: центральний елемент і елемент, розташований вище за течією (вгору за течією)

Функції

Машини формування рибосомальної РНК

Ядром можна вважати завод з усіма необхідними компонентами для біосинтезу попередників рибосом..

Рибосомна або рибосомная РНК (рибосомна кислота), зазвичай скорочена як рРНК, є компонентом рибосом і бере участь у синтезі білків. Цей компонент є життєво важливим для всіх ліній живих істот.

Рибосомна РНК пов'язана з іншими компонентами білкової природи. Такий союз призводить до рибосомальних пресубулент. Класифікація рибосомної РНК зазвичай дається з літерою "S", що вказує на одиниці Сведберга або коефіцієнт седиментації.

Організація рибосом

Рибосоми складаються з двох субодиниць: більших або більших і менших або менших. 

Рибосомна РНК прокаріотів і еукаріот диференційована. У прокаріотів велика субодиниця становить 50S і складається з рибосомних РНК 5S і 23S, також невелика субодиниця становить 30S і складається тільки з 16S рибосомної РНК.

На відміну від цього, велика субодиниця (60S) складається з рибосомних РНК 5S, 5.8S і 28S. Мала субодиниця (40S) складається виключно з 18S рибосомной РНК.

Гени, що кодують рибосомальние РНК 5.8S, 18S і 28S, знаходяться в ядрішці. Ці рибосомальні РНК транскрибуються як єдине ціле в ядрішці за допомогою РНК-полімерази I. Цей процес дає попередник 45S РНК.

Зазначений попередник рибосомної РНК (45S) повинен бути вирізаний в його 18S компонентах, що належать до малої субодиниці (40S) і 5.8S і 28S великої субодиниці (60S).

Відсутній рибосомний РНК, 5S, синтезується за межами ядра; На відміну від його гомологів, процес каталізується РНК-полімеразою III.

Транскрипція рибосомної РНК

Клітині потрібна велика кількість молекул рибосомних РНК. Існує кілька копій генів, які кодують цей тип РНК для задоволення цих високих вимог.

Наприклад, за даними, знайденими в геномі людини, є 200 копій для рибосомних РНК 5.8S, 18S і 28S. Для рибосомальної РНК 5S є 2000 копій.

Процес починається з рибосомальної РНК 45S. Вона починається з видалення прокладки поблизу 5 'кінця. Коли процес транскрипції завершується, залишився спейсер, розташований на 3 'кінці, видаляють. Після подальших елімінацій отримують зрілу рибосомну РНК.

Крім того, обробка рибосомной РНК вимагає ряду важливих модифікацій в її підставах, таких як процеси метилювання і перетворення уридина в псевдоуридин..

Згодом відбувається додавання білків і РНК, розташованих в ядрішці. Серед них невеликі ядерні РНК (ARNpn), які беруть участь у відділенні рибосомних РНК в продуктах 18S, 5.8S і 28S.

НРНК володіють послідовностями, комплементарними рибосомним РНК 18S і 28S. Тому вони можуть модифікувати підстави попередника РНК, шляхом метилирования певних областей і беруть участь у формуванні псевдоуридина..

Збірка рибосом

Освіта рибосом включає зв'язування рибосомального РНК-попередника разом з рибосомними білками і 5S. Білки, що беруть участь у процесі, транскрибуються РНК-полімеразою II в цитоплазмі і повинні транспортуватися до ядра..

Рибосомні білки починають асоціюватися з рибосомальними РНК перед відділенням 45S рибосомной РНК. Після відділення додають решту рибосомних білків і 5S рибосомальної РНК.

Дозрівання 18S рибосомной РНК відбувається швидше. Нарешті, "прерибосомальние частинки" експортуються в цитоплазму.

Інші функції

На додаток до біогенезу рибосом, нещодавні дослідження показали, що ядр є багатофункціональним об'єктом.

Ядрышко також бере участь у обробці та дозріванні інших типів РНК, таких як snRNPs (білкові та РНК-комплекси, які поєднуються з пре-месенджерной РНК для утворення сплайсосоми або комплексу сплайсингу) і певних переносів РНК. , мікроРНК та інші рибонуклеопротеиновие комплекси.

За допомогою аналізу нуклеолового протеому були виявлені білки, пов'язані з обробкою РНК перед месенджером, контролем клітинного циклу, реплікацією та репарацією ДНК. Конституція ядер білків є динамічною і змінюється при різних умовах навколишнього середовища і клітинному стресі.

Також існує ряд патологій, пов'язаних з неправильним функціонуванням ядра. Серед них - анемія алмаз-чорна і нейродегенеративні розлади, такі як хвороба Альцгеймера і Хантінгтона..

У пацієнтів з хворобою Альцгеймера спостерігається зміна рівнів експресії ядрышка, порівняно зі здоровими пацієнтами.

Ядром і рак

Більше 5000 досліджень показали взаємозв'язок між злоякісною проліферацією клітин і активністю ядра.

Мета деяких досліджень полягає в кількісному визначенні ядерних білків для клінічних діагностичних цілей. Іншими словами, ми прагнемо оцінити проліферацію раку, використовуючи ці білки як маркер, зокрема B23, нуклеолін, UBF і субодиниці РНК-полімерази I.

З іншого боку, було встановлено, що білок B23 безпосередньо пов'язаний з розвитком раку. Аналогічно, інші нуклеолярні компоненти беруть участь у розвитку патологій, таких як гострий промиелоцитарний лейкоз.

Ядра і віруси

Існує достатньо доказів, які підтверджують, що віруси, як з рослин, так і з тварин, потребують нуклеотидних білків для досягнення процесу реплікації. Існують зміни в ядрішці, з точки зору його морфології та її білкової композиції, коли клітина відчуває вірусну інфекцію.

Було виявлено велику кількість білків, які походять з послідовностей ДНК і РНК, які містять віруси і розташовані в ядрішці.

Віруси мають різні стратегії, які дозволяють їм розташовуватися в цій субъядерній області, такі як вірусні білки, які містять "сигнали", які призводять до ядра. Ці мітки багаті на амінокислоти аргінін і лізин.

Розташування вірусу в ядрішці полегшує його реплікацію і, крім того, це вимога для його патогенності.

Список літератури

  1. Boisvert, F. М., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A.I. (2007). Багатофункціональний ядро. Огляд природи Молекулярна клітинна біологія, 8(7), 574-585.
  2. Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, A.I. (2010). Ядерний мозок під напругою. Молекулярна клітина, 40(2), 216-227.
  3. Cooper, C.M. (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Ядерний шар: захоплюючий ядерний орган. Гістохімія та клітинна біологія, 129(1), 13-31.
  4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Нуклеол і апоптоз. Аннали Нью-Йоркської академії наук, 973(1), 258-264.
  5. Leung, A. K., & Lamond, A.I. (2003). Динаміка ядра. Критичні відгуки ™ в еукаріотичній експресії гена, 13(1).
  6. Montanaro, L., Trere, D., & Derenzini, M. (2008). Нуклеол, рибосоми і рак. Американський журнал патології, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
  7. Pederson, T. (2011). Нуклеол. Перспективи холодної весни Харбор в біології, 3(3), a000638.
  8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Ядерний мозок: у підтримці та ремонті геному. Міжнародний журнал молекулярних наук, 18(7), 1411.