Що таке геотропізм або гравітропізм?

The геотропізм це вплив сили тяжіння на рух рослин. Геотропізм походить від слів "гео", що означає землю і "тропізм", що означає рух, викликаний стимулом (Öpik & Rolfe, 2005).

У цьому випадку стимулом є гравітація і що рухається це рослина. Оскільки стимулом є гравітація, цей процес також відомий як гравітропізм (Chen, Rosen, & Masson, 1999, Hangarter, 1997)..

Протягом багатьох років це явище викликало цікавість вчених, які досліджували, як це відбувається в рослинах.

Багато досліджень показали, що різні райони рослини ростуть в протилежних напрямках (Chen et al., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013)..

Виявлено, що сила тяжіння грає фундаментальну роль у орієнтації частин рослини: верхня частина, утворена стеблом і листям, зростає вгору (негативний гравітропізм), а нижня зона - коріння, росте вниз у напрямку гравітації (позитивний гравітропізм) (Hangarter, 1997).

Ці руху тяжіння забезпечують, щоб рослини виконували свої функції належним чином.

Верхня частина орієнтована на сонячне світло для здійснення фотосинтезу, а нижня частина орієнтована на дно землі, так що коріння можуть досягати води і поживних речовин, необхідних для її розвитку (Chen et al., 1999). ).

Як відбувається геотропізм??

Рослини надзвичайно чутливі до навколишнього середовища, вони можуть впливати на їх зростання в залежності від сигналів, які вони сприймають, наприклад: світло, гравітація, дотик, поживні речовини і вода (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).

Геотропізм - це явище, яке відбувається у три етапи:

1. Виявлення: сприйняття гравітації здійснюється спеціалізованими клітинами, які називаються статоцистами.

2. Трансдукція та передача: фізичний стимул гравітації перетворюється в біохімічний сигнал, який передається в інші клітини рослини.

3. Відповідь: клітини-реципієнти ростуть таким чином, що створюється кривизна, яка змінює орієнтацію органу. Таким чином, коріння ростуть вниз, а стебла вгору, незалежно від орієнтації рослини (Masson et al., 2002, Toyota & Gilroy, 2013).

Малюнок 1. Приклад геотропізму в рослині. Зверніть увагу на різницю в орієнтації коренів і стебла. Під редакцією: Кетрін Брісеньо.

Геотропізм в коренях

Феномен нахилу кореня до гравітації вивчався вперше багато років тому. У знаменитій книзі "Сила руху в рослинахЧарльз Дарвін повідомив, що коріння рослин, як правило, ростуть до гравітації (Ge & Chen, 2016).

Гравітація виявляється на кінчику кореня і ця інформація передається в зону подовження, щоб зберегти напрямок зростання.

Якщо відбуваються зміни орієнтації по відношенню до поля тяжіння, то клітини реагують, змінюючи свій розмір, так що кінчик кореня продовжує рости в тому ж напрямку тяжіння, що представляє позитивний геотропізм (Sato, Hijazi, Bennett, Vissenberg, & Swarup) , 2017; Wolverton et al., 2011).

Дарвін і Цесіельскі показали, що на кінчику коренів існувала структура, необхідна для виникнення геотропізму, цю структуру називали "шапкою".

Вони постулювали, що ковпачок відповідає за виявлення змін в орієнтації коренів щодо сили тяжіння (Chen et al., 1999)..

Більш пізні дослідження показали, що в шапці є спеціальні клітини, які осідають у напрямку гравітації, ці клітини називаються статоцистами.

Статоцисти містять структури, подібні до каменів, їх називають амілопластами, оскільки вони повні крохмалю. Щільно упаковані амілопласти осідають прямо на кінчику коренів (Chen et al., 1999, Sato et al., 2017, Wolverton et al., 2011).

З недавніх досліджень клітинної та молекулярної біології було покращено розуміння механізму, який регулює геотропію коренів.

Було показано, що цей процес вимагає транспорту гормону росту, званого ауксином, згаданий транспорт відомий як транспорт полярного ауксину (Chen et al., 1999, Sato et al., 2017)..

Це було описано в 1920-х роках у моделі Холодного-Вента, яка передбачає, що кривизна зростання обумовлена ​​нерівномірним розподілом ауксинів (Öpik & Rolfe, 2005)..

Геотропізм у стеблах

Подібний механізм відбувається і в стеблах рослин, з тією відмінністю, що їхні клітини по-різному реагують на ауксин.

У пагонах стебел збільшення локальної концентрації ауксину сприяє розширенню клітин; протилежне відбувається з клітинами кореня (Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).

Диференціальна чутливість до ауксину допомагає пояснити первісне спостереження Дарвіна, що стебла і корені реагують протилежним чином гравітації. Як у коренях, так і в стеблах, ауксин накопичується в напрямку гравітації на нижній стороні.

Відмінність полягає в тому, що стовбурові клітини реагують протилежним чином на клітини коренів (Chen et al., 1999, Masson et al., 2002)..

У коренях на нижній стороні гальмується розширення клітин, генерується кривизна по відношенню до сили тяжіння (позитивний гравітропізм).

У стеблах ауксин також накопичується на нижній стороні, однак розширення клітин зростає і призводить до викривлення стебла у зворотному напрямку до гравітації (негативний гравітропізм) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Zeiger, 2002).

Список літератури

1. Chen, R., Rosen, E., & Masson, P.H. (1999). Гравітропізм у вищих рослинах. Фізіологія рослин, 120, 343-350.
2. Ge, L., & Chen, R. (2016). Негативний гравітропізм у коренях рослин. Природні рослини, 155, 17-20.
3. Hangarter, Р. П. (1997). Гравітація, легка і рослинна форма. Рослина, клітина і середовище, 20, 796-800.
4. Masson, P.H., Tasaka, M., Morita, M.T., Guan, C., Chen, R., Masson, P.H., ... Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: Модель для вивчення кореневого та стрілецького гравітропізму (стор. 1-24).
5. Моріта, М. Т. (2010). Направлене відчуття тяжіння в гравітропізмі. Річний огляд біології рослин, 61, 705-720.
6. Öpik, H., & Rolfe, S. (2005). Фізіологія квітучих рослин. (C. U. Press, Ed.) (4-е изд.).
7. Sato, Е.М., Hijazi, H., Bennett, M.J., Vissenberg, K., & Swarup, R. (2017). Нове розуміння кореневої гравітропної сигналізації. Журнал експериментальної ботаніки, 66 (8), 2155-2165.
8. Taiz, L., & Zeiger, E. (2002). Фізіологія рослин (3-е изд.). Sinauer Associates.
9. Toyota, M., & Gilroy, S. (2013). Гравітропізм і механічна сигналізація в рослинах. American Journal of Botany, 100 (1), 111-125.
10. Wolverton, C., Paya, A.M., & Toska, J. (2011). Кут кореневої кришки і швидкість гравітропної відповіді роз'єднані в мутантному арабідопсисі pgm-1. Physiology Plantarum, 141, 373-382.