Характеристика, структура і функції Тілакоиди

The тилакоидов вони являють собою відсіки у вигляді плоских мішечків, розташованих в межах хлоропластів в рослинних клітинах рослин, в ціанобактеріях і водоростях. Вони, як правило, організовані в структурі, що називається грана-множиною granum- і це виглядає як стопка монет.

Тілакоиди вважаються третьою мембранною системою хлоропластів, крім внутрішньої і зовнішньої мембрани згаданої органели. Мембрана цієї структури відокремлює внутрішню частину тілакоїда від строми хлоропласта і має ряд пігментів і білків, залучених до метаболічних шляхів..

У тилакоидах біохімічні реакції є істотними для фотосинтезу - процесу, за допомогою якого рослини приймають сонячне світло і перетворюють його на вуглеводи. Зокрема, вони мають необхідну техніку, прив'язану до мембрани для виконання фази, залежної від сонячного світла, де світло захоплюється і перетворюється на енергію (АТФ) і NADPH.

Індекс

• 1 Загальна характеристика
• 2 Структура
  • 2.1 Тилакоидная мембрана
  • 2.2 Ліпідний склад мембрани
  • 2.3 Білковий склад мембрани
  • 2.4 Просвіт тилакоида
• 3 Функції
  • 3.1 Етапи фотосинтезу
  • 3.2 Етап залежить від світла
  • 3.3 Фотофосфорилювання
• 4 Еволюція
• 5 Посилання

Загальна характеристика

Thilacoids - внутрішня тривимірна мембранна система хлоропластів. Повністю зрілі хлоропласти мають від 40 до 60 зерен, діаметр яких становить від 0,3 до 0,6 мкм.

Кількість тилакоидов, що складають грани, коливається в широких межах: від менш ніж 10 мішків з рослинами, що піддаються впливу достатнього сонячного світла, до більш ніж 100 тилакоидов у рослинах, які живуть у середовищах з надзвичайним відтінком.

Укладені тилакоиди з'єднуються один з одним, утворюючи безперервний відсік в межах хлоропласта. Інтер'єр тілакоїда - досить просторий відсік водянистої природи.

Мембрана тилакоидов незамінна для фотосинтезу, оскільки перший етап процесу відбувається там.

Структура

Тілакоиди є структурами, які домінують в межах повністю зрілого хлоропласта. Якщо в традиційному оптичному мікроскопі візуалізується хлоропласт, то спостерігаються деякі види зерен.

Це тилакоидние стеки; тому перші спостерігачі цих структур називали їх "грана".

З допомогою електронного мікроскопа зображення можна було збільшити і було зроблено висновок, що природа цих зерен фактично укладалася у тилакоіди.

Формування і структура тилакоидной мембрани залежить від утворення хлоропласта з пластиди, ще не диференційованої, відомої як протопластидій. Наявність світла стимулює перетворення в хлоропласти, а пізніше і утворення укладених тилакоидов.

Тилакоидная мембрана

У хлоропластах і ціанобактеріях мембрана тилакоидов не контактує з внутрішньою частиною плазматичної мембрани. Однак утворення тилакоидной мембрани починається з інвагінації внутрішньої мембрани.

У ціанобактерій і деяких видів водоростей тілакоїди утворюються одним шаром ламелей. На противагу цьому, у зрілих хлоропластах існує більш складна система.

У цій останній групі можна виділити дві основні частини: грану і ламелу строми. Перший складається з малих укладених дисків, а другий відповідає за приєднання цих стопок один до одного, утворюючи суцільну структуру: просвіт тилакоида.

Ліпідний склад мембрани

Ліпіди, що входять до складу мембрани, є високоспеціалізованими і складаються з майже 80% галактозилдиацилглицерола: моногалактозилдиацилглицерина і дигалактозилдіацилгліцеролу. Ці галактоліпіди мають сильно ненасичені ланцюги, типові для тилакоидов.

Таким же чином, тилакоидная мембрана містить ліпіди, такі як фосфатидилгліцерин, в меншій пропорції. Зазначені ліпіди не розподілені однорідно в обох шарах мембрани; існує певна ступінь асиметрії, яка, здається, сприяє функціонуванню структури.

Білковий склад мембрани

Фотосистеми I і II є домінуючими компонентами білка в цій мембрані. Вони виявляються пов'язаними з комплексом цитохрому b₆F і АТФ-синтетази.

Встановлено, що більшість елементів фотосистеми II розташовані в укладених мембранах грана, а фотосистема I розташована в основному в ненакладених тилакоидних мембранах. Тобто існує фізичне поділ між обома фотосистемами.

Ці комплекси включають в себе інтегральні мембранні білки, периферичні білки, кофактори і різноманітні пігменти.

Просвіт тилакоида

Внутрішня частина тілакоїда складається з водної і густої речовини, склад якої відрізняється від складу строми. Він бере участь у фотофосфорилировании, зберігаючи протони, які генерують протон-моторну силу для синтезу АТФ. У цьому процесі рН просвіту може досягати 4.

У протеом просвіту модельного організму Arabidopsis thaliana Виявлено більше 80 білків, але їх функції не були повністю з'ясовані.

Білки просвіту беруть участь у регуляції біогенезу тилакоидов і в активності і обороті білків, що утворюють фотосинтетичні комплекси, особливо фотосистеми II і NAD (P) H дегідрогенів.

Функції

Процес фотосинтезу, життєво важливий для овочів, починається в тилакоидах. Мембрана, яка їх відокремлює від строми хлоропластів, має всю ферментативну техніку, необхідну для фотосинтетичних реакцій..

Етапи фотосинтезу

Фотосинтез можна розділити на дві основні стадії: світлові реакції і темні реакції.

Як випливає з назви, реакції, що належать до першої групи, можуть протікати тільки за наявності світла, тоді як у другій групі можуть виникати з нею або без неї. Зауважте, що для навколишнього середовища не обов'язково бути "темним", він не залежить тільки від світла.

Перша група реакцій, "люмінесцентна", зустрічається в тилакоиде і може бути узагальнена наступним чином: світло + хлорофіл + 12 год₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 АТФ.

Друга група реакцій відбувається в стромі хлоропластів і приймає АТФ і NADPH, синтезовані на першій стадії, для зменшення вуглецю від діоксиду вуглецю до глюкози (C).₆H₁₂O₆). Другий етап можна підсумувати наступним чином: 12 NADPH + 18 АТФ + 6 CO₂ à C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_i + 6 H₂O.

Етап залежить від світла

Світлові реакції включають ряд структур, відомих як фотосистеми, які знаходяться в тилакоидной мембрані і містять близько 300 молекул пігменту, включаючи хлорофіл..

Існує два типи фотосистем: перший має максимальний пік поглинання світла 700 нанометрів і відомий як P₇₀₀, другий - P₆₈₀. Обидва вбудовані в мембрану тилакоида.

Процес починається тоді, коли один з пігментів поглинає фотон, і це "відскакує" на інші пігменти. Коли молекула хлорофілу поглинає світло, один електрон стрибає, а інша молекула поглинає її. Молекула, яка втратила електрон, зараз окислюється і має негативний заряд.

P₆₈₀ захоплює світлову енергію з хлорофілу а. У цій фотосистемі електрон перетворюється в систему вищої енергії на первинний акцептор електронів.

Цей електрон падає на фотосистему I, проходячи через електронну транспортну ланцюг. Ця система реакцій окислення і відновлення відповідає за передачу протонів і електронів з однієї молекули в іншу.

Іншими словами, є потік електронів від води до фотосистеми II, фотосистеми I і NADPH.

Фотофосфорилювання

Частина протонів, що генеруються цією системою реакцій, розташована всередині тилакоида (також називається тилакоидним світлом), створюючи хімічний градієнт, який генерує силу протонного двигуна.

Протони рухаються від простору тилакоида до строми, сприятливо дотримуючись електрохімічного градієнта; тобто вони залишають тілакоїд.

Однак проходження протонів не знаходиться ніде в мембрані, вони повинні робити це через комплексну ферментну систему, яку називають АТФ-синтетазою.

Це рух протонів до строми викликає утворення АТФ, починаючи з АДФ, процесу, аналогічного тому, що відбувається в мітохондріях. Синтез АТФ з використанням світла називається фотофосфорилированием.

Ці згадані стадії відбуваються одночасно: хлорофіл у фотосистемі II втрачає електрон і повинен замінити його електрон, що надходить від розриву молекули води; фотосистема, яку я захоплюю світлом, окислює і вивільняє електрон, який захоплений NADP⁺.

Відсутній електрон фотосистеми I замінюється на той, який є результатом фотосистеми II. Ці сполуки будуть використовуватися в наступних реакціях фіксації вуглецю, в циклі Кальвіна.

Еволюція

Еволюція фотосинтезу як процесу вивільнення кисню дозволила життя, як ми його знаємо.

Передбачається, що фотосинтез розвинувся декілька мільярдів років тому в предшественнику, що породив нинішні ціанобактерії, з безкисневого фотосинтетичного комплексу..

Запропоновано, що еволюція фотосинтезу супроводжувалася двома необхідними подіями: створенням фотосистеми Р₆₈₀ і генезис системи внутрішніх мембран, без підключення до клітинної мембрани.

Існує білок, який називається Vipp1, необхідний для утворення тилакоидов. Дійсно, цей білок присутня в рослинах, водоростях і ціанобактеріях, але відсутній у бактерій, які виконують аноксичний фотосинтез.

Вважається, що цей ген може виникнути за рахунок дублювання генів у можливого предка ціанобактерій. Є тільки один випадок ціанобактерій, здатних до фотосинтезу з киснем і не володіє тилакоидами: вид Gloeobacter violaceus.

Список літератури

1. Берг Я. М., Тимочко JL, Stryer L. (2002). Біохімія 5-е видання. Нью-Йорк: W H Фрімен. Резюме Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, G.M. (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Фотосинтез. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Запрошення до біології. Ed. Panamericana Medical.
4. Järvi, S., Gollan, P.J., & Aro, E.M. (2013). Розуміння ролей тилакоидного просвіту в регуляції фотосинтезу. Межі в науці рослин, 4, 434.
5. Staehelin, L.A. (2003). Структура хлоропластів: від гранул хлорофілу до надмолекулярної архітектури тилакоидних мембран. Дослідження фотосинтезу, 76(1-3), 185-196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Фізіологія рослин. Університет Яуме I.
7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Біогенез і походження тилакоидних мембран. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярні клітинні дослідження, 1541(1-2), 91-101.