Характеристики нейруляції, коли і як воно виробляється

The нейруляція це фундаментальний етап ембріонального розвитку, в якому розвивається нервова трубка, структура, яка дасть початок мозку і спинному мозку (центральної нервової системи).

Він зустрічається у всіх ембріонів хребетних, хоча у деяких видів він проходить два різних процеси: первинну і вторинну невритирование.

Процес нейруляції починається на третьому-четвертому тижні ембріонального розвитку.

Розвиток нашого мозку опосередковано генетичними інструкціями, міжклітинними сигналами і нашою взаємодією з зовнішнім світом. Спочатку цей розвиток складається з створення первинної нервової системи.

Таким чином, він починається з генерації нейронів з недиференційованих клітин, утворення основних областей мозку і міграції нейронів зі своїх місць створення до їх кінцевих місць. Це створить основу для подальшого створення аксональних шляхів і встановлення синапсів (з'єднань).

Процес нейруляції

Щоб зрозуміти процес нейруляції, необхідно знати деякі фундаментальні попередні кроки в ембріональному розвитку.

Перед тим, як з'являються клітини, які повинні стати мозком і спинним мозком, є шари примітивних клітин, які необхідні для пізнішого розвитку нервової системи. Ці шари утворюються в ході так званої "гаструляції", яку, як зазначив Льюїс Вольперт в 1986 році:

Це не народження, не шлюб, ні смерть. Гаструляція - це найважливіший момент вашого життя.

Протягом цього делікатного періоду, в якому один аркуш клітин поділяється на три примітивні шари або проростаючі шари:

- Ектодерма або зовнішній шар: породжує епідерміс і пов'язані з ним структури, такі як волосся і нігті, крім нервової системи.

- Мезодерма або проміжний шар: з неї з'являться м'язи, кістки, системи кровообігу, а також репродуктивні і видільні органи.

- Ендодерма або внутрішній шар: призведе до травної системи і дихальної системи.

Мезодерми і ендодерми інвагіновані (вони нахиляються), визначаючи серединну і передньо-задню і дорсально-вентральні осі. Ці осі важливі, тому що в кожній області зародкових шарів відбуватимуться різні події.

Гаструляція також має ключову функцію, яка полягає у формуванні ножора. Вона починає виникати через 18 днів вагітності і складається з певного циліндра клітин мезодерми, які розширюються по середній лінії ембріона.

Нотохорд формується через клітинні рухи, що відбуваються під час гаструляції. Спочатку утворюється поверхнева щілина, яка називається примітивною ямою, яка подовжується до тих пір, поки вона не утворює «примітивну лінію». Звідти мезодерма инвагинирует і поширюється всередину, поки не утворює циліндр.

Нотохорд встановлює серединну лінію ембріона, що призведе до симетричності обох половин тіла. Ця структура також визначає положення нервової системи і є суттєвою для подальшої нейронної диференціації.

Таким чином, починається процес нейруляції. Нотохорд починає посилати індуктивні сигнали на ектодерму (що знаходиться трохи вище), так що група нейроэктодермальних клітин диференціюється в клітини-попередники нервів. Останні - це ті, які будуть частиною центральної нервової системи.

Частина ектодерми, яка охоплює нохорд, визначається як "нейронна пластина". По мірі прогресування невральної нервової пластини починає потовщуватися, накопичуючи клітини. Ці клітини розташовані в двох ланцюгах з обох сторін серединної лінії нервової пластинки.

Останній починає згинатися по середній лінії (що прилягає до хорди). Це дає початок нервовій борозні, приблизно на 20 днів вагітності, яка стає все більш і більш акцентується.

Частина нервової пластини, яка знаходиться безпосередньо над ножовою, називається «плитою підлоги». Оскільки задній край виступаючих кінців канавки відомий як "нейронний гребінь".

Мало-помалу дві ланцюга виступаючих клітин нервової пластини згинаються, прагнучи доторкнутися один до одного. Це призводить до того, що циліндр називається нервовою трубкою. Нейронна трубка закривається і завершується приблизно на 22 дні вагітності.

Мезодерма, що знаходиться поруч з нервовою трубкою, стає товще, розділяючись на структури, що називаються "сомітами". Ці структури є попередниками мускулатури і скелета.

Під час нейруляції різні частини нервової трубки розвиватимуть різні структури нашого тіла. Ці зміни починаються з 24 днів вагітності. Таким чином:

- Частина нервової трубки, що прилягає до сомитов, починає перетворюватися в рудиментарний спинний мозок.

- Зона нервового гребеня збирається давати початок чутливим гангліям периферичної нервової системи.

- Передні кінці нервової пластини, які називаються "передніми нейронними складками", будуть розширюватися разом у середній лінії, щоб виникнути мозок.

- Порожнина нервової трубки буде стати шлуночковою системою.

Таким чином, нервова трубка дасть початок мозку і спинному мозку. Клітини нервової трубки відомі як клітини попередника нейронів, які є стовбуровими клітинами, з яких з'являться більше попередників, які дають початок нейронам і гліальним клітинам..

З іншого боку, деякі підгрупи невральних клітин-попередників не діляться. Вони називаються нейробластами, і вони диференціюються в нейрони.

В той час як клітини вентральної частини нервової трубки (де плита підлоги) дасть початок спинному мозку і задній частині мозку.

Через 25 днів вагітності можна побачити 3 основні везикули, які починаються з нервової трубки: передній мозок, мезенцелон і ромбенталлон.

Хоча на 32 добу вони поділяються на 5 структур:

- Теленцефалон: який породжує кору головного мозку, стриатум, лімбічну систему і частину гіпоталамуса.

- Діенцефалон: у якому розвинеться епіталамус, таламус і гіпоталамус.

- Мезенцефалон: що дасть початок тектуму, тегментному і церебральному квітконіжках.

- Метенсефало: буде диференціюватися в мозочку і церебральному мосту.

- Мієленцефалон, який стане довгастим мозком (довгастий мозок).

Первинна і вторинна невритація

Первинна і вторинна невритація є двома фундаментальними фазами в процесі нейруляції. Загалом, вони визначають два типи утворення нервових труб.

Передня частина цього буде сформована через первинну і задню невритацію, за допомогою вторинної нейруляції. Обидва відбуваються одночасно, але в різних місцях.

Кожен організм використовує різні ступені первинної та вторинної невритації; крім риб, які використовують тільки вторинні.

Первинна нейруляція

Значна частина нервової трубки розвивається протягом третього тижня гестації шляхом первинної нейруляції. Її формування поширюється на Соміту 31, що дає початок другому сакральному хребцю хребта.

Вона починається тоді, коли клітини нервової пластини починають розмножуватися і розміщуються в двох ланцюгах, розділених інвагінацією по середній лінії..

Нарешті, ланцюги згинаються і об'єднуються, складаючи частину нервової трубки. Ця частина породжує майже всю нервову систему (енцефалон, шийний, грудний і поперековий відділи).

Вторинна нейруляція

Решта нервової трубки утворюється шляхом вторинної нейруляції. Вона виникає в результаті конденсації, диференціації та дегенерації мезенхімальних клітин, що знаходяться в цій області. (Чавес-Корраль, Лопес-Серна, Леваріо-Каррільо, і Санін, 2013).

Це відбувається за відсутності ектодермального зародкового шару або нейронної пластинки. Вона починається з утворення медулярного шнура шляхом конденсації мезенхімальних клітин, що видовбається з метою виникнення нервової трубки..

Ця трубка, також звана медуллярною трубкою, виникає з недиференційованої маси клітин, що називається причинно-наслідковим. Через морфогенетичні механізми вони будуть організовані, утворюючи порожнину, щоб віддати місце спинному мозку крижової і куприкової області..

Після завершення вторинної нейруляції вона приєднується до самої каудальної частини первинної нейруляції.

Зміни в процесі нейруляції

Можливо, що внаслідок генетичних мутацій або інших причин можуть виникнути зміни під час неврології.

Близько 5 або 6 тижнів вагітності більша частина мозку і обличчя починає формуватися. У півкулях диференціюються і ростуть оптичні везикули, нюхові цибулини і мозочок.

У разі зміни цього важливого моменту в нейророзробці зазвичай з'являються важкі неврологічні та нейропсихологічні розлади. Вони, як правило, супроводжуються судомними епізодами.

Зміни цього процесу викликають серйозні умови. Особливо, якщо є дефекти закриття нервової трубки, які зазвичай не сумісні з життям. Вони складають від 1 до 500 живонароджених. Найбільш поширеними порушеннями, які виникають внаслідок поганого закриття нервових труб, є:

- Аненцефалія: виникає внаслідок поганого закриття передньої частини нервової трубки під час нейруляції. Вона характеризується відсутністю деяких частин черепа, вадами розвитку мозку і обличчя, а також проблемами серця.

-  Spina bifida: виникає через дефект нервової трубки, що призводить до неповного розвитку головного мозку, спинного мозку або оболонок (захисних шарів, які оточують центральну нервову систему). Існує декілька видів spina bifida: це може бути прихована вада одного або декількох хребців, або пороки розвитку кісток, мембран або жиру в цій області.

З іншого боку, іншим підтипом є менінгоцеле, в якому мозкові оболонки виступають зі спинного відділення і можуть бути покриті шкірою чи ні..

Нарешті, найбільш серйозним підтипом є мієломенінгоцеле. У цьому випадку спинний мозок піддається і виступає через отвір хребта. Це викликає параліч у частинах тіла, які знаходяться нижче зазначеного відкриття.

- Енцефалоцеле: мішенеподібна випинання, в якому мозок і мозкові оболонки виступають через отвір на рівні черепа.

- Ущелина піднебіння або розщілина губи.

Список літератури

1. Chavez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M, & Sanín, L.H. (2013). Дефекти нервової трубки і розщілини губи і неба: морфологічне дослідження. Міжнародний морфологічний журнал, 31 (4), 1301-1308. 
2. Гаструляція і невритація. (s.f.). Отримано 27 квітня 2017 року з коледжу Kenyon: biology.kenyon.edu.
3. Нейруляція (s.f.). Отримано 27 квітня 2017 року з Вікіпедії: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
4. Нейруляція (s.f.). Отримано 27 квітня 2017 року, з сайту Boundless: boundless.com.
5. Rosselli, M., Matute, E., & Ardila, A. (2010). Нейропсихологія розвитку дитини. Мексика, Богота: редакція The Modern Manual.
6. Інформаційна сторінка Spina Bifida. (s.f.). Отримано 27 квітня 2017 року з Національних інститутів неврологічних розладів та інсульту: ninds.nih.gov.
7. Purves, D. (2008). Неврологія (3-е за ред.). Редакція Panamericana Medical.