Анатомія чорних речовин, функції та пов'язані із нею захворювання

The чорна речовина це гетерогенна частина мезенцефалону, специфічної області мозку. Крім того, він складається з важливого елемента системи базальних гангліїв.

Зокрема, він являє собою дорсальну частину мозку, що характеризується наявністю нейронів, які містять нейромеланін, специфічний темний пігмент головного мозку..

Назва чорної речовини, таким чином, відноситься до самого зовнішнього вигляду, який приймають нейрони конкретних областей мезенцефалону. Вони мають темний колір, дуже схожий на чорний.

Субстанція nigra утворена дофамінергічними та GABAergic нейронами, і грає важливу роль у контролі рухової діяльності.

У цій статті ми пояснюємо особливості чорної субстанції, розглядаємо її анатомічні властивості та функції і обговорюємо захворювання, пов'язані з цим елементом головного мозку.. 

Анатомія чорної субстанції

Субстрія nigra являє собою область мозку, яка розташована дорсально до церебральних квітконіжках і простягається рострокаудально по мезенцефалону.

Перші дослідження з цього конкретного речовини були зроблені Mingazzini в 1888 році і Сано в 1919 році. З тих пір було зроблено висновок, що substantia nigra ділиться на дві макроскопічні частини..

Перша, відома як дорсальна частина, характеризується тим, що вона є дуже багатим нейроном з нейромеланіном. Колір цього пігменту робить клітини в цьому регіоні темнішими, ніж звичайно.

Інша частина субстанції nigra розташована в більш вентральній області, де розташована найбільш об'ємна структура чорної речовини. Він має сплющену яйцеподібну форму і характеризується бідністю в клітинах.

Нарешті, деякі автори захищають існування латеральної частини substantia nigra. Однак в даний час ця частина вважається частиною вентральної частини речовини.

З іншого боку, дві частини чорної речовини можна легко диференціювати за допомогою типу нейромедіаторів, які вони включають. У той час як нейрони дорсальної частини містять високі концентрації дофаміну, нейрони вентральної частини багатші в ГАМК.

Нейрони чорної субстанції

У нервовій системі описані три основні типи нейронів. Вони в основному диференційовані за розміром та місцем розташування.

Перший тип нейронів - це великі клітини, що знаходяться в вентральній області чорної субстанції і відносяться до області, відомої як ретикулярна чорна речовина..

Другий тип нейронів - це дещо менші клітини, які класифікуються як "середні нейрони". Вони знаходяться в дорсальній ділянці чорної субстанції і посилаються на компактну чорну речовину.

Нарешті, третій тип нейронів - це дрібні клітини, які знаходяться в двох частинах чорної речовини, дорсальні і вентральні. Тобто, як чорна зшита речовина, так і компактна чорна речовина містять дрібні нейрони.

Нейрони дофаміну дуже багаті на компактну чорну речовину (дорсальну область), однак вони можуть бути розташовані різними областями мезенцефалону, включаючи вентральну область (чорна сітчаста речовина).

Нейрони дофаміну розрізняють за допомогою гістофуоресценції та імунігохімічних методів, а також фарбуванням Nissl, оскільки цей тип нейронів має високу масу Nissl-речовини..

Допамінергічні нейрони мають серединне нервове тіло, яке знаходиться в компактній чорній речовині. Представлено кілька основних дендритних процесів, зазвичай між 3 і 6 процесами, які можуть бути роздвоєні до 4 разів.

Один або два дендрити цих нейронів вводяться в чорну субстанцію reticularis. Аксон дофамінергічних клітин походить від одного з основних дендритів і не мієлінізований.

Аксон не випускає колатералів всередині субстанції нігр і проходить через бічний гіпоталамус до досягнення смугастих областей. Інші дендрити нейрона розгалужуються в компактну чорну речовину.

Крім того, дофамінові нейрони мають невелику частину "не допамінергічних" нейронів малого розміру і зіркоподібних, чиї дендрити не перевищують меж ядер..

Чорна речовина - Сіра речовина - Біла речовина

Крім речовини nigra, мозок має інший тип подібних речовин: білу речовину і сіру речовину.

Принцип цих областей мозку однаковий. Вони є церебральними структурами, що містять нейрони, і їх ім'я в основному стосується появи цього типу клітин.

Тобто, нейрони, що відносяться до чорної субстанції, мають темний колір, нейрони сірої речовини мають більш сірий хроматичний характер, а ті білої речовини характеризуються цим кольором..

Однак колір не є єдиним елементом, який відрізняє одну речовину від іншої. У цьому сенсі найважливішими елементами, які мотивують каталогізацію кожного типу речовини, є розташування, анатомія та функції їхніх нейронів..

Сіра речовина

Сіра речовина знаходиться в корі головного мозку і в центрі спинного мозку (області, де немає жодної білої речовини або чорної речовини). Вона складається в основному з нейрональних сом і дендритів, які не мають мієліну.

Він містить монотоневрони, вегетативні протоневрони, кордональні нейрони, нейрони гольги типу I і спінальний ганглій. Оскільки вона не містить мієліну, вона не здатна швидко передавати нервові імпульси і її функції лежать переважно в когнітивних процесах, пов'язаних з міркуваннями..

Біла речовина

Біла речовина має місце, протилежне до того, що має сіру речовину. У енцефалоні він розташований у внутрішній частині (у той час як сіра речовина розташована зовні і в корі), а в спинному мозку вона знаходиться зовні (при цьому сіра речовина знаходиться в центрі).

Біла речовина також характеризується тим, що складається з мієлінових нервових волокон, які містять кілька аксонів (але не соми і нейрональні органи)..

Що стосується його функцій, біла речовина активно впливає на навчання та функціонування мозку. Вона поширює потенціали дії і виступає в якості реле та координатора зв'язку між областями мозку.

Чорна речовина

Нарешті, substantia nigra знаходиться в мезенцефалоні, головним чином у регіонах, які охоплюють базальні ганглії. Він містить аксони, дендрити і соми нейронів, а його основні функції пов'язані з рухом і орієнтацією.

Види субстанції нігр

Сутність nigra відрізняється від білої речовини і сірої речовини своїм зовнішнім виглядом, розташуванням, структурою і функцією. Проте всередині чорної речовини можна також виділити дві специфічні області.

Ця диференціація відповідає головним чином на типи нейронів, до яких відноситься субстанція nigra. У деяких регіонах переважає певний тип клітин, а в інших - різні нейрони..

Крім того, дві області субстанції nigra пов'язані з різними функціями, а також патологіями різних видів.

Дві частини субстанції nigra є компактною частиною і сітчастою частиною. Компактна частина включає суміжні допамінергічні групи, а сітчаста частина також стосується бічної частини субстанції нігр.

Компактна чорна речовина

Компактна частина субстанції nigra характеризується чорними нейронами, забарвленими через нейромеланіновий пігмент. Цей пігмент зростає з віком, тому нейрони цієї області стають темнішими з плином років.

Цю порцію чорної речовини можна розділити між вентральним перекриттям і дорсальним покриттям. Нейрони компактної частини отримують гальмівні сигнали від колатеральних аксонів нейронів сітчастої частини субстанції нігра.

Допамінергічні клітини цієї області також іннервують інші структури системи базальних гангліїв, такі як медіальний паллідум, сітчаста частина субстанції nigra і субталамічне ядро..

Його діяльність в основному пов'язана з процесами навчання. Однак функціонування цього регіону є складним і в даний час мало вивченим.

Деякі дослідження показують, що дегенерація пігментних нейронів компактної чорної речовини є головною ознакою хвороби Паркінсона, тому передбачається, що цей регіон буде залучений до розвитку патології..

Що стосується електрофізіологічних досліджень, то кілька авторів вказують, що нейрони цього регіону характеризуються потенціалами дії з трифазною хвилею, з першою позитивною фазою і з середньою тривалістю більше 2,5 мілісекунд..

Сітчаста чорна речовина

Чорна речовина, зшита, відрізняється від компактної чорної речовини щільністю нейронів, що набагато менше. Фактично, результати дифузної області і дендрити нейронів переважно перпендикулярні рифленим афферентам.

Вона складається з гетерогенної популяції ГАМКергічних нейронів, переважно проекційних нейронів великого і середнього розміру, а також малих інтернейронів зі зоряною формою..

Низька нейрональна щільність ретикулярної чорної речовини анатомічно дуже схожа з такою у блідо-балонному і ентопедукулярном ядрі. Насправді, завдяки своїй цитології, зв'язкам, нейрохімії та фізіології, ретикулярна чорна речовина можна розглядати як продовження цих структур мозку..

Нейрони середовища мають нейрональне тіло змінної форми. Він може бути трикутним, веретеноподібним, яйцеподібним або полігональним, зазвичай містить від 3 до 5 первинних дендритів, що походять з нервового тіла..

Основні дендрити ретикулярної чорної речовини утворюються на полюсах нейронів веретена, розділяючись дихотомічно на невеликій відстані від тіла. Третинні дендрити зазвичай з'являються на великій відстані, поблизу термінальних дендритів.

Аксони нейронів є тисячниковими і виникають у тілі або первинних дендритах клітини. Більшість з них потрапляє в чорну сітчасту речовину або в компактну чорну речовину.

Що стосується його функцій, то сітчаста чорна речовина, здається, пов'язана з процесами орієнтації і окоумирования. Крім того, ця структура мозку була пов'язана з хворобою Паркінсона і епілепсією.

Функції

Функції нативності nigra сьогодні безумовно суперечливі. Діяльність цих областей мозку, або які конкретні функції вони виконують, ще не вивчені в глибину..

Однак отримані дані про його діяльність свідчать про те, що субстанція nigra може бути залучена до чотирьох основних процесів: навчання, моторне планування, рух очей і пошук винагороди..

Навчання

Взаємозв'язок між навчанням і субстанцією nigra пов'язаний з відносинами, які ця структура має з хворобою Паркінсона. На сьогоднішній день добре відомо, що зміни в нейронах чорної субстанції є ознакою дегенеративної патології.

У цьому сенсі амнестичні зміни, що багато суб'єктів з Паркінсоном викликали початок вивчення ролі субстанції нігра в навчанні.

Зокрема, група дослідників з Університету Пенсільванії показала, що стимуляція дофамінергічних нейронів сутності nigra може змінити процес навчання..

Дослідження було проведено в групі суб'єктів, які пройшли лікування проти хвороби Паркінсона через глибоку стимуляцію, позначену як втручання, що поліпшило асоціативне навчання учасників..

Пошук винагороди

У тому ж попередньому дослідженні було продемонстровано, як стимуляція дофамінергічних нейронів субстанції nigra давала задоволення відчуттям у індивідуумів.

З цієї причини стверджується, що ця структура мозку може бути тісно пов'язана як з пошуком винагороди, так і з пристрастю.

Моторне планування

Роль substantia nigra в моторному плануванні є однією з найбільш добре вивчених і документованих функцій.

Багато досліджень показують, як нейрони субстанції nigra відіграють життєво важливу роль у розвитку рухів тіла, що широко відображається в паркінсонічних симптомах, що викликають його дегенерацію.

Рух очей

Нарешті, також було показано, як нейрони субстанції nigra втручаються в процеси рухів очей. Ця функція, як видається, в основному виконується зшитою чорною речовиною. 

Список літератури

1. Beckestead, R. M.; Domesick, В.B. і Nauta, W.J.H. (1979) Еферентні зв'язки субстанції nigra і вентральної тегментальной області у щурів. Brain Res., 175: 191-217.
2. Castellano, M.A. і Rodríguez, M. (1991) нігростріатальна дофамінергічна клітинна активність знаходиться під контролем субстанції nigra контралатеральної сторони мозку: електрофізіологічні дані. Мозок res. Бик. 27: 213-218.
3. Да Кунья, Клаудіо; Wietzikoski, Саманта; Wietzikoski, Evellyn C; Мійоші, Едмар; Ферро, Марсело М; Anselmo-Franci, Janete A; Кар'єри, Ньютон S (2003). "Докази компакта" substantia nigra pars "як невід'ємної складової системи пам'яті, незалежної від системи пам'яті гіпокампа". Невробіологія навчання і пам'яті. 79 (3): 236-42. 
4. З LONG, M.R. CRUTCHER, M.D. і GEORGOPOULOS, A.P. (1983) Відносини між рухом і одноклітинним розрядом в чорній субстанції чорної субстанції поведінки мавпи. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
5. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). «Візуальні та окорухові функції мавпи основ нігр pars reticulata. III. Візуальні та саккадние відповіді на контингент пам'яті ". Журнал нейрофізіології. 49 (5): 1268-84. 
6. Ходжа, Гордон К.; Butcher, Larry L. (1980). "Компас компактного субстанції nigra модулює рухову активність, але не бере участь у важливому регулюванні споживання їжі та води". Архіви фармакології Науніна-Шмідеберга. 313 (1): 51-67.