Структура, властивості та значення дезоксирибози
The дезоксирибоза, також відомий як 2-дезокси-D-рибоза або 2-дезокси-D-еритро-пентоза являє собою 5-вуглецевий моносахарид (пентоза), емпірична формула якого становить C5H10O4. Його структура представлена на малюнку 1 (EMBL-EBI, 2016).
Молекула є складовою структури ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти), де вона чергується з фосфатними групами, утворюючи "скелет" ДНК-полімеру і зв'язується з азотистими основами
Присутність дезоксирибози замість рибози є різницею між ДНК і РНК (рибонуклеїнова кислота). Дезоксирибоза була синтезована в 1935 р., Але не була виділена з ДНК до 1954 р. (Encyclopædia Britannica, 1998).
У дезоксирибозе всі гідроксильні групи знаходяться на одній стороні в проекції Фішера (фіг.2). D-2-дезоксирибоза є попередником ДНК нуклеїнової кислоти. 2-дезоксирибоза являє собою альдопентозу, тобто моносахарид з п'ятьма атомами вуглецю і має альдегідну функціональну групу.
Слід зазначити, що для випадку цих цукрів вуглеці позначаються апострофом, щоб диференціювати їх від вуглеводів азотистих основ, присутніх у ланцюзі ДНК. Таким чином, сказано, що дезоксирибозе не вистачає ОН у вуглеці С2 '..
Циклічна структура дезоксирибози
Всі вуглеводи обробляються у водному середовищі, оскільки це забезпечує стабільність. Залежно від їх кількості вуглецю, вони можуть приймати структуру, аналогічну фурану або пірану, як показано на малюнку 3 (MURRAY, BENDER, & BOTHAM, 2013).
Дезоксирибоза існує головним чином у вигляді суміші трьох структур: лінійної форми H- (C = O) - (CH2) - (CHOH) 3-H і двох кільцевих форм, дезоксирибофуранози (C3'-ендо) з кільцем п'яти. кінцівки і дезоксирипоранози ("C2'-ендо"), з шестичленним кільцем. Остання форма є переважною, як показано на малюнку 4. \ t.
Відмінності між рибозою і дезоксирибозой
Як випливає з назви, дезоксирибоза є деоксигенированним цукром, що означає, що вона походить від цукру рибози за рахунок втрати атома кисню..
У ньому відсутня гідроксильна група (OH) у вуглеці C2 ', як показано на фіг.5 (Carr, 2014). Цукор-дезоксирибоза є частиною ланцюга ДНК, в той час як рибоза є частиною ланцюга РНК.
Оскільки пентозние цукру, арабіноза і рибоза відрізняються лише стереохімією при С2 '(рибоза є R і арабіноза L згідно з умовою Фішера), 2-дезоксирибоза і 2-дезоксиарабіноза є еквівалентними, хоча останній Термін застосовується рідко, оскільки рибоза, а не арабіноза, є попередником дезоксирибози.
Фізико-хімічні властивості
Рибоза являє собою білу тверду речовину, яка утворює безбарвну рідину у водному розчині (Національний центр біотехнологічної інформації., 2017). Вона має молекулярну масу 134,13 г / моль, температуру плавлення 91 ° С і, як і всі вуглеводи, дуже добре розчиняється у воді (Royal Society of Chemistry, 2015).
Дезоксирибоза походить з пентозофосфатного шляху від рибози 5-фосфату ферментами, званими рибонуклеотидними редуктазами. Ці ферменти каталізують процес деоксигенирования (З'єднання: C01801, S.F.).
Дезоксирибоза в ДНК
Як згадувалося вище, дезоксирибоза є компонентом нитки ДНК, що надає йому велике біологічне значення. Молекула ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) є основним сховищем генетичної інформації в житті.
У стандартній номенклатурі нуклеїнових кислот нуклеотид ДНК складається з молекули дезоксирибози з органічною основою (зазвичай аденином, тиміном, гуаніном або цитозином), приєднаною до рибозе 1.
5 'гідроксил кожної одиниці дезоксирибози замінений фосфатом (утворюючи нуклеотид), який приєднаний до 3' вуглецю дезоксирибози в попередній одиниці (Crick, 1953).
Для формування ланцюга ДНК спочатку потрібно формування нуклеозидів. Нуклеозидам передують нуклеотиди. ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) і РНК (рибонуклеїнова кислота) утворені нуклеотидними ланцюгами.
Нуклеозид утворюється гетероциклічним аміном, який називається азотним аміном і молекулою цукру, що може бути рибозою або дезоксирибозой. Коли фосфатна група з'єднана з нуклеозидом, нуклеозид стає нуклеотидом.
Підстави в попередниках ДНК-нуклеозидів - аденін, гуанін, цитозин і тимін. Останній замінює урацил в ланцюзі РНК. Молекули цукру дезоксирибози зв'язуються з основами в попередниках нуклеозидів ДНК.
Нуклеозиди ДНК позначаються аденозином, гуанозином, тимидином і цитозином. Фігура 6 ілюструє структури нуклеозидів ДНК.
Коли нуклеозид набуває фосфатну групу, він стає нуклеотидом; Одна, дві або три фосфатні групи можуть бути приєднані до нуклеозиду. Прикладами є аденин рибонуклеозид монофосфат (АМФ), аденін рибонуклеозид дифосфат (АДФ) і аденін рибонуклеозид трифосфат (АТФ).
Нуклеотиди (нуклеозиди, пов'язані з фосфатом) є не тільки основними компонентами РНК і ДНК, але й служать джерелами енергії і передавачами інформації в клітинах.
Наприклад, АТФ служить джерелом енергії в багатьох біохімічних взаємодіях в клітці, GTP (гуанозинтрифосфат) забезпечує енергію для синтезу білка, а циклічний AMP (циклічний аденозинмонофосфат), циклічний нуклеотид, трансдукує сигнали в білки. відповіді на гормональну та нервову системи (Blue, SF).
У випадку ДНК, монофосфатні нуклеотиди зв'язуються через фосфодиэфирную зв'язок між 5 'і 3' вуглецем іншого нуклеотиду з утворенням ланцюга ланцюга, як показано на малюнку 8. \ t.
Згодом нитка, сформована нуклеотидами, з'єднаними фосфодіефірною зв'язком, зв'язується з комплементарною ланцюгом для утворення молекули ДНК, як показано на малюнку 9. \ t.
Біологічне значення дезоксирибози
Конфігурація ланцюга ДНК є високостабільною, що частково пов'язано зі стеками молекул дезоксирибози.
Молекули дезоксирибозу взаємодіють між собою силами Ван-дер-Ваальса за допомогою постійних дипольних взаємодій і диполів, індукованих оксигенами гідроксильних груп (OH), що надає додаткову стабільність ланцюгу ДНК.
Відсутність 2 'гідроксильної групи в дезоксирибозі, очевидно, відповідає за більшу механічну гнучкість ДНК порівняно з РНК, що дозволяє припустити конформацію подвійної спіралі, а також (у еукаріотів), щоб бути щільно намотаною всередині ядра. осередку.
Двіланцюгові молекули ДНК також зазвичай набагато довше, ніж молекули РНК. Основа РНК і ДНК структурно схожі, але РНК одноланцюгова і виготовлена з рибози замість дезоксирибози.
Внаслідок відсутності гідроксильної групи, ДНК є більш стійкою до гідролізу, ніж РНК. Відсутність частково негативної гідроксильної групи також сприяє створенню ДНК на РНК.
Існує завжди негативний заряд, пов'язаний з фосфодіефірними мостами, які зв'язують два нуклеотиди, які відштовхують гідроксильну групу в РНК, роблячи її менш стабільною, ніж ДНК (Структурна біохімія / Нуклеїнова кислота / Цукрів / Дезоксирибозахар, 2016).
Інші біологічно важливі похідні дезоксирибози включають моно-, ди- і трифосфати, а також 3'-5'циклічні монофосфати, також слід зазначити, що зміст ланцюга ДНК позначається вуглеводами рибози. Це особливо корисно для розуміння реплікації ДНК.
Як вже зазначалося, молекули ДНК є дволанцюговими, а дві ланцюга є антипараллельними, тобто вони протікають в протилежних напрямках. Реплікація ДНК у прокаріотів і еукаріотів відбувається одночасно в обох ланцюгах.
Проте в будь-якому організмі не існує ферменту, здатного полімеризувати ДНК у напрямку 3 'до 5', так що обидві нещодавно відтворені нитки ДНК не можуть одночасно рости в одному напрямку.
Однак один і той же фермент відтворює обидві ланцюги одночасно. Один фермент повторює ланцюг ("провідну нитку") безперервно в напрямку 5 'до 3', з тим же загальним напрямком просування.
Реплікуйте іншу нитку ("затриману нитку"), перериваючись при полімеризації нуклеотидів у коротких струменях 150-250 нуклеотидів, знову в напрямку 5 'до 3', але в той же час звертаючись до заднього кінця РНК прецедент замість нереплікованої частини.
Оскільки нитки ДНК є антипаралельними, ферментна ДНК-полімераза працює асиметрично. В основному ланцюзі (вперед) ДНК синтезується безперервно. У затримці нитка ДНК синтезується короткими фрагментами (1-5 кілограмів), так звані фрагменти Окадзакі.
Кілька фрагментів Okazaki (до 250) повинні бути синтезовані послідовно для кожної вилки реплікації. Щоб забезпечити це, геликаза діє на затриману ланцюг, щоб розкрутити dsDNA в напрямку 5 'до 3'.
У ядерному геномі ссавців більшість праймерів РНК остаточно видаляються як частина процесу реплікації, тоді як після реплікації мітохондріального генома мала частина РНК залишається невід'ємною частиною замкнутої кругової структури ДНК..
Список літератури
- Blue, M.-L. (S.F.). Яка різниця між нуклеотидом і нуклеозидом? Відновлено з sciencing.com.
- Карр, С. М. (2014). Дезоксирибоза проти сахаридів рибози. Отримано з mun.ca.
- СКЛАД: C01801. (S.F.). Відновлено з genome.jp.
- Crick, J. D. (1953). Структура нуклеїнової кислоти дезоксирибози. Природа. Відновлено з genius.com.
- EMBL-EBI (2016, 4 липня). 2-дезокси-D-рибоза. Відновлено з ebi.ac.uk.
- Енциклопедія Британіка. (1998, 20 вересня). Дезоксирибоза. Відновлено з britannica.com.
- MURRAY, R. K., BENDER, D. A., & BOTHAM, K. M. (2013). Harper Biochemistry 28 видання. Макгроу-Хілл.
- Національний центр біотехнологічної інформації ... (2017, 22 квітня). База даних PubChem Compound; CID = 5460005. Отримано з pubchem.ncbi.nlm.nih.gov.
- Королівське хімічне товариство. (2015). 2-Дезокси-D-рибоза. Отримано з chemspider.com.
- Структурна біохімія / Нуклеїнова кислота / Цукор / Цукор-дезоксирибоза. (2016, 21 вересня). Отримано з wikibooks.org.