Функції, структура і типи РНК



The РНК або РНК (рибонуклеїнова кислота) являє собою тип нуклеїнової кислоти, присутньої в еукаріотичних організмах, прокаріотів і вірусів. Це полімер нуклеотидів, що містить у своєму складі чотири типи азотистих основ: аденін, гуанін, цитозин і урацил..

РНК зазвичай зустрічається як окрема смуга (за винятком деяких вірусів), лінійно або утворюючи ряд складних структур. Насправді, РНК має структурний динамізм, який не спостерігається в подвійній спіралі ДНК. Різні типи РНК мають дуже різноманітні функції.

Рібосомні РНК входять до складу рибосом, структур, відповідальних за синтез білків в клітинах. Повідомляючі РНК діють як посередники і транспортують генетичну інформацію до рибосоми, що переводить повідомлення від нуклеотидної послідовності до амінокислотної послідовності.

Трансферні РНК є відповідальними за активацію і перенесення різних типів амінокислот -20 в цілому до рибосом. Існує молекула РНК передачі для кожної амінокислоти, яка розпізнає послідовність в РНК-месенджері.  

Крім того, існують інші типи РНК, які безпосередньо не беруть участь у синтезі білка і беруть участь у регуляції генів.

Індекс

  • 1 Структура
    • 1.1 Нуклеотиди
    • 1.2 РНК-ланцюг
    • 1.3 Сили, які стабілізують РНК
  • 2 Типи РНК та функції
    • 2.1 Посланник РНК
    • 2.2 Рибосомна РНК
    • 2.3 Перенесення РНК
    • 2.4 МікроРНК
    • 2,5 німа РНК
  • 3 Відмінності між ДНК і РНК
  • 4 Походження та еволюція
  • 5 Посилання

Структура

Фундаментальними одиницями РНК є нуклеотиди. Кожен нуклеотид утворюється з азотистої основи (аденін, гуанін, цитозин і урацил), пентоза і фосфатна група.

Нуклеотиди

Азотисті основи походять від двох основних сполук: піримідинів і пуринів.

Основи, отримані з пуринів, - це аденін і гуанін, а основи, отримані з піримідинів, - цитозин і урацил. Хоча це найбільш поширені основи, нуклеїнові кислоти також можуть представляти інші типи основ, які є менш частими.

Що стосується пентози, то вони являють собою d-рибози. Тому нуклеотиди, що входять до складу РНК, називаються "рибонуклеотидами".

РНК-ланцюг

Нуклеотиди пов'язані між собою хімічними зв'язками, які включають фосфатну групу. Для їх формування фосфатна група на 5'-кінці нуклеотиду приєднана до гідроксильної групи (-ОН) на 3'-кінці наступного нуклеотиду, створюючи таким чином зв'язок типу фосфодіестеру..

Уздовж ланцюга нуклеїнової кислоти фосфодіефірні зв'язки мають однакову орієнтацію. Отже, існує полярність нитки, що розрізняє 3 'і 5' кінець.

Згідно з умовами, структура нуклеїнових кислот представлена ​​5 'кінцем ліворуч і 3' кінцем справа.

РНК-продукт транскрипції ДНК являє собою просту ланцюг, яка повертається вправо, в спіральну конформацію шляхом укладання підстав. Взаємодія пуринів набагато більше, ніж взаємодія двох піримідинів за розміром з ними.

У РНК ми не можемо говорити про традиційну вторинну структуру і посилання, як і подвійну спіраль ДНК. Тривимірна структура кожної молекули РНК є унікальною і комплексною, порівнянна з такою у білків (логічно, ми не можемо глобалізувати структуру білків)..

Сили, які стабілізують РНК

Існують слабкі взаємодії, які сприяють стабілізації РНК, зокрема, укладання основ, де кільця розташовані один над одним. Це явище також сприяє стабільності спіралі ДНК.

Якщо молекула РНК виявляє комплементарну послідовність, вони можуть об'єднати і утворити структуру з двома ланцюгами, яка повертається вправо. Переважною формою є тип А; як і для Z-форм, вони підтверджені тільки в лабораторії, тоді як форма B не спостерігається.

Як правило, існують короткі послідовності (наприклад, UUGG), які знаходяться в кінці РНК і мають особливість формування петлі стабільний. Ця послідовність бере участь у згортанні тривимірної структури РНК.

Крім того, водневі зв'язки можуть утворюватися на інших ділянках, які не є типовими спарюваннями підстав (AU і CG). Одна з цих взаємодій відбувається між 2'-OH рибози з іншими групами.

Розведення різних структур, знайдених в РНК, служило для демонстрації численних функцій цієї нуклеїнової кислоти.

Типи РНК та функції

Існує два види РНК: інформаційний і функціональний. До першої групи належать РНК, що беруть участь у синтезі білків і функціонують як посередники процесу; інформаційні РНК - це інформаційні РНК.

Навпаки, РНК, що належать до другого класу, функціональні, не дають нового молекули білка, а саме РНК є кінцевим продуктом. Це переносні РНК і рибосомні РНК.

У клітинах ссавців 80% РНК являє собою рибосомную РНК, 15% - це перенесення РНК і лише невелика частина відповідає месенджерной РНК. Ці три типи працюють спільно для досягнення біосинтезу білка.

Існують також малі ядерні РНК, малі цитоплазматичні РНК і мікроРНК, серед інших. Далі кожен з найбільш важливих типів буде детально описаний:

Посланник РНК

В еукаріотах ДНК приурочена до ядра, а синтез білка відбувається в цитоплазмі клітини, де розташовані рибосоми. Для цього просторового поділу має бути посередник, який переносить повідомлення від ядра до цитоплазми, і що молекула є посильної РНК.

Посланник РНК, скорочена мРНК, є проміжною молекулою, яка містить інформацію, закодовану в ДНК, і яка вказує на послідовність амінокислот, яка дасть початок функціональному білку..

Термін «посилальна РНК» був запропонований в 1961 році Франсуа Якобом і Жак Монодом для опису частини РНК, що передала повідомлення від ДНК до рибосом..

Процес синтезу мРНК з нитки ДНК відомий як транскрипція і відбувається диференційно між прокаріотів і еукаріотів. 

Експресія гена регулюється кількома факторами і залежить від потреб кожної клітини. Транскрипція ділиться на три стадії: ініціювання, подовження і припинення.

Транскрипція

Процес реплікації ДНК, який відбувається в кожному клітинному поділі, копіює всю хромосому. Однак процес транскрипції набагато більш селективний, стосується тільки обробки конкретних сегментів ланцюга ДНК і не потребує праймера..

В Escherichia coli -бактерія, найкраще вивчена в біологічних науках - транскрипція починається з розкручування подвійної спіралі ДНК і формується транскрипційна петля. Фермент РНК-полімерази відповідає за синтез РНК і, як продовжується транскрипція, ланцюг ДНК повертається до початкової форми.

Ініціювання, подовження і припинення

Транскрипція не ініціюється у випадкових ділянках молекули ДНК; існують спеціалізовані сайти для цього явища, які називаються промоутерами. В E. coli РНК-полімераза пов'язана з декількома парами основ вище білої області.

Послідовності, де пов'язані фактори транскрипції, є досить консервативними серед різних видів. Однією з найбільш відомих промоторних послідовностей є вікно TATA.

У подовженні ензим РНК-полімерази додає нові нуклеотиди до 3'-OH кінця, дотримуючись напрямку 5 'до 3'. Гідроксильна група діє як нуклеофіл, атакуючи альфа-фосфат нуклеотиду, який буде доданий. Ця реакція вивільняє пірофосфат.

Тільки одна нитка ДНК використовується для синтезу РНК, що копіюється в напрямку 3 'до 5' (антипараллельна форма нової ланцюга РНК). Нуклеотид, який буде доданий, повинен відповідати спарюванню підстав: U сполучення з A, і G з C.

РНК-полімераза припиняє процес, коли знаходить області, багаті цитозином і гуаніном. Нарешті, нову молекулу РНК відділяють від комплексу.

Транскрипція в прокаріотів

У прокаріотів молекула РНК-коду може кодувати більше одного білка.

Коли мРНК кодує виключно білок або поліпептид, вона називається моноцистронною мРНК, але якщо вона кодифікує більш ніж один білковий продукт, то мРНК є поліцистронною (зауважимо, що в цьому контексті термін цистрон відноситься до гена).

Транскрипція у еукаріотів

У еукаріотичних організмах переважна більшість мРНК є моноцистронними, а механізм транскрипції є набагато більш складним у цій лінії організмів. Вони характеризуються наявністю трьох РНК-полімераз, позначених I, II і III, кожен зі специфічними функціями.

Я відповідає за синтезування пре-рРНК, II синтезує РНК і деякі спеціальні РНК. Нарешті, III відповідає за перенесення РНК, 5S рибосомної та іншої малої РНК.

Посланник РНК у еукаріотів

Посланник РНК зазнає ряд специфічних модифікацій у еукаріотів. Перший передбачає додавання "шапки" до 5 'кінця. Хімічно кришка є залишком 7-метилгуанозина, прикріпленого до кінця зв'язком типу 5 ', 5'-трифосфат.

Функція цієї зони полягає в захисті РНК від можливої ​​деградації за допомогою рибонуклеаз (ферментів, які розкладають РНК на більш дрібні компоненти)..

Крім того, відбувається видалення 3 'кінця і додають від 80 до 250 залишків аденина. Ця структура відома як polyA "хвіст" і служить зоною зв'язування для декількох білків. Коли прокаріот набуває хвіст поліа має тенденцію стимулювати його деградацію.

З іншого боку, цей посланник транскрибується з інтронами. Інтрони є послідовностями ДНК, які не є частиною гена, але "переривають" послідовність. Інтрони не перекладені і тому повинні бути видалені з месенджера.

Більшість генів хребетних мають інтрони, за винятком генів, які кодують гістони. Аналогічно, кількість інтронів в гені може змінюватися від декількох до десятків з них.

Сплайсинг РНК

Sзакріплення РНК або процес сплайсингу передбачає видалення інтронів в месенджерной РНК.

Деякі інтрони, знайдені в ядерних або мітохондріальних генах, можуть виконувати процес сплайсингу без допомоги ферментів або АТФ. Замість цього процес здійснюється шляхом реакцій переетерифікації. Цей механізм був виявлений у реснитчатом протозоне Тетрахімена термофіла.

Навпаки, є інша група посланців, які не здатні опосередкувати своїх сплайсингу, тому їм потрібна додаткова техніка. До цієї групи належить досить велика кількість ядерних генів.

Процес сплайсингу він опосередкований білковим комплексом, який називається комплексом spiceosome або сплайсингом. Система складається з спеціалізованих РНК-комплексів, які називаються ядерними малими рибонуклеопротеїнами (РНП).

Існує п'ять типів РНП: U1, U2, U4, U5 і U6, які знаходяться в ядрі і опосередковують процес сплайсингу.

The сплайсингу може виробляти більше одного типу білка - це відомо як сплайсингу Альтернатива-, оскільки екзони влаштовані диференційно, створюючи різновиди месенджерной РНК.

Рибосомна РНК

Рибосомна РНК, скорочена rRNA, знаходиться в рибосомах і бере участь у біосинтезі білків. Тому він є невід'ємним компонентом всіх клітин.

Рибосомна РНК пов'язана з білковими молекулами (приблизно 100, приблизно), щоб дати початок рибосумальним пресубунададам. Вони класифікуються в залежності від їх коефіцієнта седиментації, що позначається буквою S від Svedberg.

Рибосома складається з двох частин: великої субодиниці і другорядної субодиниці. Обидві субодиниці відрізняються між прокаріотів та еукаріотів за коефіцієнтом седиментації.

Прокаріоти володіють великою субодиницею 50S і малою субодиницею 30S, у той час як у еукаріотах велика субодиниця - 60S, а невелика 40S - субодиниця.

Гени, які кодують рибосомальние РНК, знаходяться в ядрішці, певній області ядра, яка не обмежена мембраною. Рибосомні РНК транскрибуються в цій області РНК-полімеразою I.

У клітинах, які синтезують великі кількості білків; Ядр є помітною структурою. Однак, коли дана клітина не вимагає великої кількості білкових продуктів, ядр є майже непомітною структурою..

Обробка рибосомной РНК

Велика 60S рибосомальная субодиниця пов'язана з фрагментами 28S і 5.8S. Що стосується малої субодиниці (40S), то вона пов'язана з 18S.

У вищих еукаріотів пре-рРНК кодується в транскрипційної одиниці 45S, яка включає РНК-полімеразу I. Цей транскрипт обробляється в зрілих рибосомних РНК 28S, 18S і 5.8S.

Оскільки синтез триває, пре-рРНК зв'язується з різними білками і утворює рибонуклеопротеиновие частинки. Це піддається ряду наступних модифікацій, які включають метилювання 2'-OH групи рибози і перетворення залишків уридина в псевдоуридин..

Регіон, в якому відбуватимуться ці зміни, контролюється більш ніж 150 молекулами малих ядерних РНК, які мають здатність приєднуватися до пре-рРНК.

На відміну від решти пре-рРНК, 5S транскрибується РНК-полімеразою III в нуклеоплазмі, а не всередині ядра. Після того, як він був синтезований, його приймають до ядерця, щоб зібрати з 28S і 5.8S, утворюючи рибосомальні одиниці.

Наприкінці процесу збирання субодиниці переносяться в цитоплазму ядерними порами.

Полірібосоми

Може статися, що молекула месенджерної РНК породжує декілька білків одночасно, з'єднуючи більш ніж одну рибосому. По мірі просування процесу перекладу кінець посланника є вільним і може бути підхоплений іншою рибосомою, починаючи новий синтез.

Таким чином, звичайно зустрічаються рибосоми, згруповані (між 3 і 10) в одній молекулі РНК, і ця група називається полірибосом.

Перенесення РНК

Трансферна РНК відповідає за перенесення амінокислот, коли процес синтезу білка прогресує. Вони складаються приблизно з 80 нуклеотидів (у порівнянні з РНК-месенджером, це "мала" молекула).

Структура має складки і хрести, що нагадує трилисника з трьома руками. На одному кінці розташоване адениловое кільце, де гідроксильна група рибози опосередковує зв'язування з амінокислотою, що транспортується.

Різні трансферні РНК поєднуються виключно з однією з двадцяти амінокислот, які утворюють білки; іншими словами, це транспортний засіб, який транспортує основні будівельні блоки білків. Трансферний РНК-комплекс разом з амінокислотою називається аминоацил-тРНК.

Крім того, в процесі перекладу - що відбувається завдяки рибосомам - кожна переносна РНК розпізнає специфічний кодон в месенджерной РНК. Коли вона розпізнається, відповідна амінокислота вивільняється і стає частиною синтезованого пептиду.

Щоб розпізнати тип амінокислоти, який повинен бути доставлений, РНК має "антикодон", розташований в середній області молекули. Цей антикодон здатний утворювати водневі зв'язки з комплементарними основами, присутніми в месенджерной ДНК.

МікроРНК

МікроРНК або мРНК є коротким типом одноланцюгової РНК, між 21 і 23 нуклеотидами, функція яких полягає в регулюванні експресії генів. Як це не переводить до білка, його зазвичай називають некодирующей РНК.

Як і інші типи РНК, обробка мікроРНК є складною і включає ряд білків.

МікроРНК виникають з більш довгих попередників, званих мРНК-прі, отриманих з першого транскрипту гена. У ядрі клітини ці попередники модифікуються в мікропроцесорному комплексі і в результаті отримують пре-міРНК..

Пре-мРНК є виделками 70 нуклеотидів, які продовжують обробку в цитоплазмі ферментом Dicer, який збирає РНК-індукований комплекс глушіння (RISC) і, нарешті, синтезується мРНК..

Ці РНК здатні регулювати експресію генів, так як вони є комплементарними специфічним месенджерним РНК. У поєднанні з їх мішенню, мікроРНК здатні придушити посланника або навіть його деградувати. Отже, рибосома не може перевести зазначений транскрипт.

Згладжування РНК

Особливий тип мікроРНК являє собою малу інтерферуючу РНК (siРНК), яка також називається РНК, що глушить. Вони є короткими РНК, від 20 до 25 нуклеотидів, які перешкоджають експресії певних генів.

Вони є дуже перспективними інструментами для дослідження, оскільки вони дозволяють заглушити зацікавлений ген і таким чином вивчати його можливу функцію.

Відмінності між ДНК і РНК

Хоча ДНК і РНК є нуклеїновими кислотами і можуть виглядати дуже схожими на перший погляд, вони відрізняються по декількох їх хімічним і структурним властивостям. ДНК є дводіапазонною молекулою, а РНК - простою смугою.

Тому РНК є більш універсальною молекулою і може приймати велику різноманітність тривимірних форм. Однак певні віруси мають у своєму генетичному матеріалі дволанцюгову РНК.

У нуклеотидах РНК молекула цукру являє собою рибозу, тоді як в ДНК вона являє собою дезоксирибозу, що відрізняється тільки в присутності атома кисню..

Фосфодіефірна зв'язок в скелеті ДНК і РНК схильна до протікання повільного процесу гідролізу і без присутності ферментів. В умовах лужності РНК швидко гідролізується - завдяки додатковій гідроксильній групі - в той час як ДНК не.

Аналогічно, азотисті основи, що входять до складу нуклеотидів в ДНК, є гуанін, аденін, тимін і цитозин; З іншого боку, в тимін РНК замінюється урацилом. Урацил може бути з'єднаний з аденіном, так само як тимін в ДНК.

Походження та еволюція

РНК є єдиною відомою молекулою, здатною одночасно зберігати інформацію та каталізувати хімічні реакції; тому кілька авторів вважають, що молекула РНК має вирішальне значення для виникнення життя. Дивно, що субстрати рибосом є іншими молекулами РНК.

Відкриття рібозімів призвело до біохімічного перевизначення "ферменту", оскільки термін використовувався виключно для білків з каталітичною активністю, і допомагав підтримувати сценарій, коли перші форми життя використовували тільки РНК як генетичний матеріал.

Список літератури

  1. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Молекулярна біологія клітини. 4-е видання. Нью-Йорк: Гарландська наука. Від ДНК до РНК. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Berg, J. М., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). Біохімія. Я повернувся назад.
  3. Campbell, N.A., & Reece, J. B. (2007). Біологія. Ed. Panamericana Medical.
  4. Griffiths, A.J.F., Gelbart, W.M., Miller, J.H., et al. (1999). Сучасний генетичний аналіз. Нью-Йорк: У. Г. Фрімен. Гени і РНК. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
  5. Guyton, A.C., Hall, J.E., & Guyton, A.C. (2006). Договір медичної фізіології. Elsevier.
  6. Hall, J. E. (2015). Підручник Гейтона і Холла медичної фізіології електронної книги. Elsevier Health Sciences.
  7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., et al. (2000) Молекулярна клітинна біологія. 4-е видання. Нью-Йорк: У. Г. Фрімен. Розділ 11.6, Обробка рРНК і тРНК. Доступно за адресою: ncbi.nlm.nih.gov
  8. Nelson, D.L., Lehninger, A.L., & Cox, M.M. (2008). Принципи біохімії Лінгенера. Макміллан.