Структура РНК-полімерази, у прокаріотів, у еукаріотів і в археях



The РНК-полімераза є ферментативним комплексом, який відповідає за опосередкування полімеризації молекули РНК, починаючи з послідовності ДНК, використовуваної в якості шаблону. Цей процес є першим етапом експресії гена і називається транскрипцією. РНК-полімераза зв'язується з ДНК в дуже конкретній області, відомої як промотор.

Цей фермент - і процес транскрипції в цілому - більш складний у еукаріотів, ніж у прокаріотів. Еукаріоти володіють численними РНК-полімеразами, які спеціалізуються на певних типах генів, на відміну від прокаріотів, де всі гени транскрибуються одним класом полімерази.

Зростання складності в межах лінії еукаріот в елементах, пов'язаних з транскрипцією, ймовірно, пов'язане з більш складною системою регуляції генів, типовою для багатоклітинних організмів..

У археях транскрипція схожа на процес, що відбувається у еукаріотів, хоча у них є тільки одна полімераза.

Полімерази не діють самостійно. Для того, щоб процес транскрипції почався належним чином, необхідна присутність білкових комплексів, які називаються факторами транскрипції.

Індекс

  • 1 Структура
  • 2 Функції
  • 3 У прокаріотів
  • 4 У еукаріотів
    • 4.1 Що таке ген?
    • 4.2 РНК-полімераза II
    • 4.3 РНК-полімераза I і III
    • 4.4 РНК-полімераза в органелах
  • 5 У археях
  • 6 Відмінності з ДНК-полімеразою
  • 7 Посилання

Структура

Найбільш охарактеризованими РНК-полімеразами є полімерази бактерій. Він складається з декількох поліпептидних ланцюгів. Фермент має кілька субодиниць, каталогізованих як α, β, β 'і σ. Було показано, що ця остання субодиниця не бере участь безпосередньо в каталізі, але бере участь у специфічному зв'язуванні з ДНК.

Насправді, якщо виключити субодиницю σ, то полімераза все ще може каталізувати пов'язану з нею реакцію, але це відбувається в неправильних регіонах..

Субодиниця α має масу 40000 Дальтон і їх два. Із субодиниць β і β 'припадає лише 1, і вони мають масу 155000 і 160,000 дальтон, відповідно.

Ці три структури розташовані в ядрі ферменту, тоді як σ субодиниця знаходиться далі, і називається сигма-фактором. Повний фермент - або холофермент - має загальну масу близько 480 тис. Дальтон.

Структура РНК-полімерази широко варіабельна і залежить від досліджуваної групи. Однак у всіх органічних істотах є складний фермент, що складається з декількох одиниць.

Функції

Функцією РНК-полімерази є полімеризація нуклеотидів ланцюга РНК, побудованих з ДНК-шаблону.

Вся його інформація, необхідна для побудови та розвитку організму, записана в її ДНК. Однак інформація не переноситься безпосередньо на білки. Необхідний проміжний крок до молекули РНК.

Ця трансформація мови з ДНК в РНК опосередковується РНК-полімеразою і явище називається транскрипцією. Цей процес подібний до реплікації ДНК.

У прокаріотів

Прокаріот - це одноклітинні організми, без певного ядра. З усіх прокаріотів найбільш вивченим організмом був Escherichia coli. Ця бактерія є нормальним жителем нашої мікробіоти і є ідеальною моделлю для генетиків.

РНК-полімеразу спочатку виділяли в цьому організмі, і більшість досліджень транскрипції проводили в Росії E. coli. В одній клітці цієї бактерії ми можемо знайти до 7000 молекул полімераз.

На відміну від еукаріотів, які мають три типи РНК-полімераз, у прокаріотів усі гени обробляються одним типом полімерази.

У еукаріотів

Що таке ген?

Еукаріоти є організмами, які мають ядро, розділене мембраною, і мають різні органели. Еукаріотичні клітини характеризуються трьома типами ядерних РНК-полімераз, і кожен тип відповідає за транскрипцію певних генів.

Визначити «ген» нелегко. Зазвичай ми використовуємо для позначення будь-якої послідовності ДНК "ген", що в кінцевому підсумку переводить в білок. Хоча попереднє твердження є істинним, є також гени, кінцевим продуктом яких є РНК (а не білок), або ж вони є генами, що беруть участь у регуляції експресії.

Існують три типи полімераз, названих як I, II і III. Нижче ми опишемо його функції:

РНК-полімераза II

Гени, що кодують білки - і включають РНК-месенджери - транскрибуються РНК-полімеразою II. Враховуючи свою актуальність у синтезі білка, вона була найбільш вивченою полімеразою дослідників.

Фактори транскрипції

Ці ферменти не можуть направити сам процес транскрипції, вони потребують присутності білків, званих факторами транскрипції. Можна виділити два типи транскрипційних факторів: загальний і додатковий.

Перша група включає білки, які беруть участь у транскрипції кожен промотори полімераз II. Вони являють собою основні механізми транскрипції.

У системах in vitro, Охарактеризовано п'ять загальних факторів, незамінних для ініціації транскрипції РНК-полімеразою II. Ці промотори мають консенсусну послідовність, яка називається "TATA box".

Перший етап транскрипції включає зв'язування фактора, який називається TFIID, до вікна TATA. Цей білок є комплексом з декількома субодиницями - серед них, специфічним до коробки. Він також складається з десятка пептидів під назвою TAF (з англійської мови ТБФ-асоційовані фактори).

Третім фактором є TFIIF. Після рекрутингу полімерази II для початку транскрипції необхідні фактори TFIIE і TFIIH.

РНК-полімерази I і III

Рибосомні РНК є структурними елементами рибосом. На додаток до рибосомної РНК, рибосоми складаються з білків і несуть відповідальність за трансляцію молекули РНК-месії в білок.

Трансферні РНК також беруть участь у цьому процесі трансляції, що призводить до амінокислоти, яка буде включена в поліпептидний ланцюг у формуванні.

Ці РНК (рибосомальні і трансферні) транскрибуються РНК-полімеразами I і III. РНК-полімераза I специфічна для транскрипції більших рибосомних РНК, відомих як 28S, 28S і 5.8S. S відноситься до коефіцієнта седиментації, тобто швидкості седиментації в процесі центрифугування.

РНК-полімераза III відповідає за транскрипцію генів, які кодують менші рибосомние РНК (5S).

Крім того, серія малих РНК (пам'ятайте, що існує кілька типів РНК, не тільки найбільш відомих месенджерів, рибосомних і трансферних РНК), як невелика ядерна РНК, транскрибуються РНК-полімеразою III.

Фактори транскрипції

РНК-полімераза I, зарезервована виключно для транскрипції рибосомних генів, вимагає декількох факторів транскрипції для своєї активності. Гени, які кодують рибосомальную РНК, мають локалізований промотор близько 150 пар основ "вгору" від сайту початку транскрипції.

Промотор розпізнається двома факторами транскрипції: UBF і SL1. Вони приєднуються спільно до промотору і набирають полімеразу I, утворюючи ініціюючий комплекс.

Ці фактори формуються множинними білковими субодиницями. Подібним чином, TBP є загальним фактором транскрипції для трьох полімераз у еукаріотів.

Для РНК-полімерази III ідентифікований фактор транскрипції TFIIIA, TFIIIB і TFIIIC. Вони послідовно пов'язані з комплексом транскрипції.

РНК-полімераза в органелах

Субклітинні компартменти, звані органелами, є однією з відмінних характеристик еукаріотів. Мітохондрії і хлоропласти мають окрему РНК-полімеразу, яка нагадує цей фермент у бактеріях. Ці полімерази є активними, і вони транскрибують ДНК, що міститься в цих органелах.

Згідно з ендосимбіотичною теорією, еукаріоти походять від події симбіозу, де одна бактерія проковтнула меншу. Цей відповідний еволюційний факт пояснює подібність між полімеразами мітохондрій з полімеразою бактерій.

У археях

Як і у бактерій, в археях є тільки один тип полімерази, відповідальний за транскрипцію всіх генів одноклітинного організму.

Однак РНК-полімераза в археях дуже схожа на структуру полімерази у еукаріотів. Вони представляють коробку TATA і фактори транскрипції, зокрема, TBP і TFIIB.

Загалом, процес транскрипції у еукаріотів досить схожий з тим, що зустрічається в археях..

Відмінності з ДНК-полімеразою

Реплікація ДНК організована ферментативним комплексом, який називається ДНК-полімеразою. Хоча цей фермент зазвичай порівнюється з РНК-полімеразою - обидва каталізують полімеризацію нуклеотидного ланцюга в напрямку 5 'до 3' - існують відмінності в кількох аспектах.

ДНК-полімераза потребує короткого фрагмента нуклеотидів, щоб мати можливість ініціювати реплікацію молекули, званої праймером або праймером. РНК-полімераза може почати синтез de novo, і не потрібна перша для своєї діяльності.

ДНК-полімераза здатна зв'язуватися з кількома ділянками вздовж хромосоми, тоді як полімераза зв'язується тільки з промоторами генів.

Щодо механізмів коректура ферментів, з ДНК-полімерази набагато краще відомі, здатні виправити неправильні нуклеотиди, які були полімеризовані помилково.

Список літератури

  1. Cooper, G.M., Hausman, R.E., & Hausman, R.E. (2000). Клітка: молекулярний підхід (Том 2). Вашингтон, округ Колумбія: ASM press.
  2. Lodish, H., Berk, A., Darnell, J.E., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M.P., ... & Matsudaira, P. (2008). Молекулярна клітинна біологія. Макміллан.
  3. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Молекулярна біологія клітини. 4-е видання. Нью-Йорк: Гарландська наука
  4. Пірс, Б. А. (2009). Генетика: концептуальний підхід. Ed. Panamericana Medical.
  5. Левін, Б. (1975). Експресія гена. Книги UMI за запитом.