Механізм дії абсцизової кислоти (АБА), функції, ефекти



The абсцизової кислоти (ABA) є одним з основних гормонів у овочах. Ця молекула бере участь у ряді істотних фізіологічних процесів, таких як проростання насіння і толерантність перед екологічним стресом.

Історично це стосувалося абсцизової кислоти з процесом опадання листя і плодів (звідси і назва). Однак сьогодні прийнято, що АБА не бере безпосередньої участі в цьому процесі. Насправді, багато традиційних функцій, які приписувалися гормонам, були спричинені сучасними технологіями.

У рослинних тканинах відсутність води призводить до втрати тургору в структурах рослини. Це явище стимулює синтез АБК, ініціюючи відповіді адаптивного типу, такі як закриття продихів і модифікація картини експресії генів..

ABA також була виділена з грибів, бактерій і деяких метазоанів - включаючи людей, хоча в цих лініях не було визначено специфічної функції молекули..

[TOC]

Історична перспектива

Від перших відкриттів речовин, які мали здатність діяти як "рослинні гормони", ми почали підозрювати, що повинна бути інгібуюча зростання молекула.

У 1949 році ця молекула була виділена. Завдяки вивченню сплячих бруньок було визначено, що вони містять важливі кількості потенційно інгібуючої речовини.

Це відповідало за блокування дії ауксину (рослинного гормону, відомого головним чином на його участь у рості) в колоептилях Овес.

Завдяки своїм інгібуючим властивостям, ця речовина спочатку називається dormin. Згодом деякі дослідники виявили речовини, здатні збільшити процес опадання листя, а також плодів. Один з цих гуртів був ідентифікований хімічно і отримав назву "абсцизина" - його дією під час опадання.

Наступні дослідження змогли підтвердити, що виклики dorminas і abscisinas були хімічно однаковою речовиною, і виявилося, що вони номіновані "абсцизовою кислотою".

Особливості

Абсцисова кислота, скорочена ABA, являє собою рослинний гормон, який бере участь у ряді фізіологічних реакцій, таких як відповіді на періоди екологічного стресу, дозрівання ембріона, поділ клітин і подовження, проростання насіння, серед інших..

Цей гормон зустрічається у всіх рослинах. Вона також може бути виявлена ​​у деяких дуже специфічних видів грибів, бактерій і деяких метазоатом - від снайдарів до людини.

Синтезується у внутрішній частині рослинних пластид. Цей анаболічний шлях має в якості попередника молекулу, названу изопентенилпирофосфатом.

Воно зазвичай отримують з нижньої частини плодів, зокрема в нижній частині яєчника. Абсцизовая кислота збільшується в концентрації, коли наближається падіння плодів.

Якщо експериментально застосовувати абсцизову кислоту в порції вегетативних бруньок, то примордії листа стають катафіллами, а жовтковий колір перетворюється на зимову структуру..

Фізіологічні реакції рослин є складними і залучаються кілька гормонів. Наприклад, гібберлініни і цитокініни, здається, мають контрастні ефекти з тими абсцизової кислоти.

Структура

Структурно молекула абсцизової кислоти має 15 атомів вуглецю, а її формула - C15H20O4, де вуглець 1 'представляє оптичну активність.

Це слабка кислота з pKa, близькою до 4,8. Хоча є кілька хімічних ізомерів цієї молекули, активна форма S - (+) - ABA, з бічним ланцюгом 2-cis-4-транс. Форма R показала активність тільки в деяких випробуваннях.

Механізм дії

АБА характеризується дуже складним механізмом дії, який не був повністю розкритий.

Ще не вдалося виявити рецептор ABA - подібний до тих, які були виявлені для інших гормонів, таких як ауксини або гібберлініни. Однак, деякі мембранні білки, здається, беруть участь у передачі сигналів гормону, таких як GCR1, RPK1, серед інших..

Крім того, відома значна кількість вторинних месенджерів, що беруть участь у передачі гормонального сигналу..

Нарешті, було ідентифіковано кілька сигнальних шляхів, таких як PYR / PYL / RCAR рецептори, 2С фосфатази і SnRK2 кінази..

Функції та вплив на рослини

Абсцисова кислота пов'язана з широким спектром істотних процесів рослин. Серед його основних функцій можна назвати розвиток і проростання насіння.

Вона також бере участь у реагуванні на екстремальні умови навколишнього середовища, такі як холод, посуха та регіони з високою концентрацією солі. Далі ми опишемо найбільш релевантні:

Водний стрес

Акцент робився на участь цього гормону в присутності водного стресу, де підвищення гормону і зміна картини експресії генів є суттєвими в реакції рослини.

Коли посуха впливає на рослину, це може бути підтверджено, оскільки листя починає в'янути. У цій точці абсцизна кислота подорожує до листя і накопичується в них, генеруючи закриття продихів. Це клапаноподібні структури, які опосередковують газоподібний обмін у рослинах.

Абсцисова кислота діє на кальцій: молекулу, здатну виступати в якості другого месенджера. Це викликає збільшення відкриття іонних каналів калію, розташованих на зовнішній стороні плазматичної мембрани клітин, що утворюють продихи, звані охоронними клітинами..

Таким чином, відбувається значна втрата води. Це осмотичне явище призводить до втрати тургора рослини, що робить його слабким і млявим. Запропоновано, що ця система працює як попереджувальна сигналізація до процесу посухи.

На додаток до закриття продихів, цей процес також включає ряд відповідей, які змінюють експресію генів, впливаючи на більш ніж 100 генів.

Період спокою насіння

Спокою насіння є адаптивне явище, яке дозволяє рослинам протистояти несприятливим умовам навколишнього середовища, будь то світло, вода, температура, серед інших. Не проростаючи на цих стадіях, зростання рослини забезпечується в часи, коли середовище є більш доброзичливим.

Для запобігання проростання насіння в середині осені або в середині літа (якщо в ці часи шанси на виживання дуже низькі) необхідний складний фізіологічний механізм..

Історично вважалося, що цей гормон відіграє вирішальну роль у зупинці проростання в періоди, які завдають шкоди росту і розвитку. Було встановлено, що рівні абсцизової кислоти можуть збільшуватися до 100 разів під час процесу дозрівання насіння.

Такі високі рівні рослинного гормону пригнічують процес проростання і, у свою чергу, індукують утворення групи білків, які сприяють стійкості відсутності екстремальної води.

Проростання насіння: виведення абсцизової кислоти

Для того, щоб насіння проросло і завершило свій життєвий цикл, абсцизову кислоту необхідно усунути або інактивувати. Існує кілька способів досягнення цієї мети.

У пустелях, наприклад, абсицинова кислота усувається через дощові періоди. Інші насіння потребують легких або температурних подразників для інактивації гормону.

Поява проростання спрямовується гормональним балансом між абсцизовою кислотою і гібберлініном (іншим широко відомим рослинним гормоном). Згідно з яким речовиною переважає в рослині, проростання відбувається або не відбувається.

Події вибуття

Сьогодні є докази, які підтверджують думку про те, що абсцизовая кислота не бере участі в спокою жовтка, і іронічно, як може здатися, не в осипанні листя - процес, з якого випливає його назва.

В даний час відомо, що цей гормон безпосередньо не контролює явище опадання. Висока присутність кислоти відображає його роль у сприянні старінню і реакції на стрес, події, що передують осипання..

Затримка росту

Абсцисова кислота діє як антагоніст (тобто грає протилежні функції) гормонів росту: ауксинів, циклінінів, гібберлінінів і брассиностероидов.

Часто це антагоністичне відношення включає численні зв'язки між абсцизовою кислотою і різними гормонами. Таким чином, фізіологічний результат організується в овочевому.

Хоча цей гормон вважається інгібітором росту, досі немає конкретних доказів, які могли б повністю підтримати цю гіпотезу..

Відомо, що молоді тканини мають значну кількість абсцизових кислот, а мутанти, дефіцитні в цьому гормоні, є карликами: головним чином, за їх здатність знижувати потовиділення і перебільшене виробництво етилену.

Циркадні ритми

Встановлено, що в рослинах щоденні коливання кількості абсцизової кислоти. Через це передбачається, що гормон може діяти як сигнальна молекула, дозволяючи рослині передбачати коливання світла, температури та кількості води..

Потенційне використання

Як ми вже згадували, шлях синтезу абсцизової кислоти дуже пов'язаний з водним стресом.

Таким чином, цей шлях і вся схема, задіяна в регуляції експресії генів і ферментів, що беруть участь у цих реакціях, є потенційною ціллю генерувати за допомогою генної інженерії варіанти, які успішно переносять високі концентрації солей і періоди брак води.

Список літератури

  1. Кемпбелл, Н. А. (2001). Біологія: Поняття та відносини. Освіта Пірсона.
  2. Finkelstein, R. (2013). Синтез і реакція абсисичної кислоти. Книга Arabidopsis / Американське суспільство біологів рослин, 11.
  3. Gómez Cadenas, A. (2006). Фітогормони, метаболізм і спосіб дії, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Ciències.
  4. Himmelbach, A. (1998). Сигналізація абсцизової кислоти для регулювання росту рослин. Філософські операції Королівського товариства Лондона B: Біологічні науки, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Біосинтез і катаболізм абсисичної кислоти. Анну. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, P.H.E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Біологія рослин. Reverté Editorial.