Функції, структура і процес фотосинтезу хлоропластів



The хлоропластів Вони є типом клітинних органел, відмежованих комплексною системою мембран, характерними для рослин і водоростей. У цьому пластиді знаходиться хлорофіл, пігмент, що відповідає за процеси фотосинтезу, зелений колір овочів і дозволяє автотрофного життя цих ліній.

Крім того, хлоропласти пов'язані з генерацією метаболічної енергії (АТФ - аденозинтрифосфат), синтезу амінокислот, вітамінів, жирних кислот, ліпідних компонентів їх оболонок і відновленням нітритів. Вона також відіграє роль у виробництві оборонних речовин проти патогенів.

Ця фотосинтетична органела має свій власний круговий геном (ДНК) і вважається, що, як і мітохондрії, вони походять від процесу симбіозу між господарем і спадковою фотосинтетичною бактерією..

Індекс

  • 1 Походження
    • 1.1. Ендосимбіотична теорія
  • 2 Загальна характеристика
  • 3 Структура
    • 3.1 Зовнішні та внутрішні мембрани
    • 3.2 Тілакоидная мембрана
    • 3.3 Тилакоиди
    • 3.4 Строма
    • 3.5 Геном
  • 4 Функції
    • 4.1 Фотосинтез
    • 4.2 Синтез біомолекул
    • 4.3 Захист від патогенів
  • 5 Інші пластиди
  • 6 Посилання

Походження

Хлоропласти - це органели, що мають характеристики дуже віддалених груп організмів: водорості, рослини і прокаріот. Це свідчить про те, що органела походить від прокаріотного організму з здатністю виконувати фотосинтез.

Підраховано, що перший еукаріотичний організм, здатний здійснювати фотосинтез, зародився близько 1000 мільйонів років тому. Докази вказують на те, що цей важливий еволюційний стрибок був викликаний придбанням ціанобактерії еукаріотичним господарем. Цей процес призвів до різних ліній червоних, зелених і рослинних водоростей.

Так само відбуваються вторинні та третинні симбіозні події, в яких лінійка еукаріот встановлює симбіотичні зв'язки з іншим вільно живим фотосинтетичним еукаріотом..

Під час еволюції геном передбачуваної бактерії був знижений і деякі з його генів були перенесені та інтегровані в геном ядра..

Організація генома поточних хлоропластів нагадує організацію прокаріот, але також має атрибути генетичного матеріалу еукаріот.

Теорія ендосимбіотиків

Ендосимбіотична теорія була запропонована Лінном Маргулісом у серії книг, виданих між 60-х та 80-х рр .. Однак, це була ідея, що діяла з 1900-х років, запропонована Мерешковським.

Ця теорія пояснює походження хлоропластів, мітохондрій і базальних тіл, присутніх в джгутиках. Згідно з цією гіпотезою, ці структури були колись вільними прокаріотичними організмами.

Існує не так багато доказів для підтримки ендосимбіотичного походження базальних тіл від рухомих прокаріотів.

На противагу цьому, є важливі докази, що підтверджують ендосимбіотичне походження мітохондрій з α-протеобактерій і з хлоропластів з ціанобактерій. Найяскравішим і найсильнішим свідченням є подібність між обома геномами.

Загальна характеристика

Хлоропласти є найбільш помітним типом пластид в клітинах рослин. Вони є овальними структурами, оточеними мембранами, і найбільш відомим процесом автотрофних еукаріотів є їхній інтер'єр: фотосинтез. Вони є динамічними структурами і мають свій власний генетичний матеріал.

Вони зазвичай розташовані на листках рослин. Типова клітина рослини може мати від 10 до 100 хлоропластів, хоча їх кількість є досить змінним.

Подібно до мітохондрій, успадкування хлоропластів від батьків до дітей відбувається з боку одного з батьків, а не обох. Насправді ці органели досить схожі з мітохондріями в різних аспектах, хоча і більш складні.

Структура

Хлоропласти - це великі органели, довжиною від 5 до 10 мкм. Характеристики цієї структури можна візуалізувати під традиційним оптичним мікроскопом.

Вони оточені подвійною ліпідною мембраною. Крім того, у них є третя система внутрішніх мембран, звана мембранами тилакоидов.

Ця остання мембранна система утворює безліч дископодібних структур, відомих як тілакоїди. Об'єднання тилакоидов у стосах називається "грана", і вони з'єднані один з одним.

Завдяки цій потрійній системі мембран внутрішня структура хлоропластів є складною і вона ділиться на три простори: міжмембранне простір (між двома зовнішніми мембранами), строма (зустрічається в хлоропластах і поза мембрани тилакоида) і останній просвіт тилакоида.

Зовнішні і внутрішні мембрани

Мембранна система пов'язана з генерацією АТФ. Як і мембрани мітохондрій, саме внутрішня мембрана визначає проходження молекул в органелі. Фосфатидилхолін і фосфатидилгліцерол є найбільш поширеними ліпідами хлоропластних мембран.

Зовнішня мембрана містить ряд пор. Малі молекули можуть вільно входити через ці канали. Внутрішня мембрана, з іншого боку, не допускає вільного транзиту цього типу молекул малої ваги. Для введення молекул вони повинні робити це за допомогою специфічних транспортерів, прикріплених до мембрани.

У деяких випадках існує структура, що називається периферичним ретикулумом, утворена мережею мембран, що походять конкретно з внутрішньої мембрани хлоропласта. Деякі автори вважають їх унікальними для рослин з метаболізмом С4, хоча вони були виявлені в рослинах С3.

Функція цих канальців і везикул поки не ясна. Запропоновано, що вони можуть сприяти швидкому транспортуванню метаболітів і білків в межах хлоропласта або збільшити поверхню внутрішньої мембрани..

Тилакоидная мембрана

У цій мембранній системі відбувається транспортний ланцюг електронів, залучений до фотосинтетичних процесів. Протони прокачуються через цю мембрану, від строми до внутрішньої частини тілакоїдів.

Цей градієнт призводить до синтезу АТФ, коли протони спрямовані назад до строми. Цей процес еквівалентний тому, що відбувається у внутрішній мембрані мітохондрій.

Тілакоидная мембрана складається з чотирьох типів ліпідів: моногалактозилдиацилглицерол, дигалактозилдіацилгліцерол, сульфохіноволілдиацилгліцерол і фосфатидилгліцерол. Кожен тип має особливу функцію в межах ліпідного бішару цього розділу.

Тілакоиди

Тилакоиди являють собою мембранні структури у вигляді мішечків або плоских дисків, які укладаються в "grana"(Множиною цієї структури є granum). Ці диски мають діаметр від 300 до 600 нм. У внутрішньому просторі тілакоїд називається просвітом.

Досі обговорюється архітектура тілакоїдного стека. Запропоновано дві моделі: перша - спіральна модель, в якій тилакоиди намотуються між спіралеподібними зернами.

Навпаки, інша модель пропонує біфуркацію. Ця гіпотеза свідчить про те, що грана утворена стромальними біфуркаціями.

Строма

Строма - це желатинова рідина, яка оточує тилакоиди і знаходиться у внутрішній області хлоропласта. Ця область відповідає цитозолу передбачуваних бактерій, що викликали цей тип пластиди.

У цій області ви знайдете молекули ДНК і велику кількість білків і ферментів. Зокрема, ферменти, що беруть участь у циклі Кальвіна, знайдені для фіксації діоксиду вуглецю в процесі фотосинтезу. Також можна знайти гранули крохмалю

У стромі можна знайти хлоропласти хлоропластів, оскільки ці структури синтезують власні білки.

Геном

Однією з найбільш видатних характеристик хлоропластів є те, що вони мають власну генетичну систему.

Генетичний матеріал хлоропластів складається з кругових молекул ДНК. Кожна органела має кілька копій цієї кругової молекули від 12 до 16 кб (кілобази). Вони організовані в структури, які називаються нуклеоїдами, і складаються з 10-20 копій геному пластиди, разом з білками і молекулами РНК..

Хлоропластная ДНК кодує приблизно від 120 до 130 генів. Це призводить до того, що білки та РНК пов'язані з фотосинтетичними процесами, такими як компоненти фотосистеми I та II, синтази АТФ та однієї з підрозділів Rubisco..

Рубіско (рибулозо-1,5-бісфосфат-карбоксилаза / оксигеназа) є важливим ферментним комплексом в циклі Кальвіна. Насправді, він вважається найпоширенішим білком на планеті Земля.

Перенесення РНК і рибосом використовують у трансляції РНК-повідомлень, які кодуються в геномі хлоропластів. Він включає рибосомальні РНК 23S, 16S, 5S і 4.5S і переносить РНК. Він також кодує 20 рибосомних білків і певних субодиниць РНК-полімерази.

Однак певні елементи, необхідні для функціонування хлоропласта, кодуються в ядерному геномі рослинної клітини.

Функції

Хлоропласти можуть розглядатися як важливі метаболічні центри в рослинах, де багаторазові біохімічні реакції відбуваються завдяки широкому спектру ферментів і білків, прикріплених до мембран, які містяться в цих органелах..

Вони мають критичну функцію в рослинних організмах: це місце, де відбуваються фотосинтетичні процеси, де сонячне світло перетворюється на вуглеводи, кисень - вторинний продукт..

Ряд вторинних функцій біосинтезу також зустрічається в хлоропластах. Далі ми детально обговоримо кожну функцію:

Фотосинтез

Фотосинтез відбувається завдяки хлорофілу. Цей пігмент знаходиться всередині хлоропластів, в мембранах тілакоїдів.

Вона складається з двох частин: кільця і ​​хвоста. Кільце містить магній і відповідає за поглинання світла. Він може поглинати синє світло і червоне світло, відображаючи зелену зону світлового спектру.

Фотосинтетичні реакції відбуваються завдяки передачі електронів. Енергія, що надходить від світла, дає енергію пігменту хлорофілу (молекула, як кажуть, "збуджується світлом", викликає рух цих частинок в мембрані тілакоїдів. Хлорофіл отримує свої електрони з молекули води.

Цей процес призводить до утворення електрохімічного градієнта, що дозволяє синтезувати АТФ в стромі. Ця фаза також відома як "світлова".

Друга частина фотосинтезу (або темна фаза) відбувається в стромі і триває в цитозолі. Він також відомий як реакції фіксації вуглецю. На цій стадії продукти зазначених вище реакцій використовуються для побудови вуглеводів з СО2.

Синтез біомолекул

Крім того, хлоропласти мають інші спеціалізовані функції, які дозволяють розвивати і розвивати рослину.

У цій органелі відбувається засвоєння нітратів і сульфатів, а також необхідні ферменти для синтезу амінокислот, фітогормонів, вітамінів, жирних кислот, хлорофілу і каротиноїдів..

Деякі дослідження виявили значну кількість амінокислот, синтезованих цією органеллю. Кірк та ін вивчали виробництво амінокислот у хлоропластах Vicia faba L.

Ці автори виявили, що найбільш поширеними синтезованими амінокислотами були глутамат, аспартат і треонін. Інші типи, такі як аланін, серин і гліцин, також синтезували, але в менших кількостях. Також були виявлені інші тринадцять амінокислот.

Вони змогли виділити різні гени, які беруть участь у синтезі ліпідів. Хлоропласти володіють необхідними шляхами синтезу ізопреноїдних ліпідів, необхідних для виробництва хлорофілу та інших пігментів.

Захист від патогенів

Рослини не мають розвиненої імунної системи, подібної до такої у тварин. Таким чином, клітинні структури повинні виробляти антимікробні речовини для захисту від шкідливих речовин. Для цього рослини можуть синтезувати реактивні види кисню (ROS) або саліцилову кислоту.

Хлоропласти пов'язані з виробництвом цих речовин, які усувають можливі патогени, що надходять на рослину.

Крім того, вони функціонують як "молекулярні сенсори" і беруть участь у механізмах оповіщення, передаючи інформацію іншим органелам.

Інші пластиди

Хлоропласти належать до сімейства рослинних органел, що називаються пластидами або пластидами. Хлоропласти відрізняються головним чином від решти пластид, оскільки вони володіють пігментом хлорофілу. Інші пластиди:

-Хромопласти: ці структури містять каротиноїди, присутні в квітах і квітках. Завдяки цим пігментам рослинні структури мають жовтий, оранжевий і червоний кольори.

-Лейкопласти: ці пластиди не містять пігментів і тому вони білі. Вони служать резервом і знаходяться в органах, які не отримують прямого світла.

-Амілопласти: містять крохмаль і зустрічаються в коренях і бульбах.

Пластиди походять з структур, які називаються протопластидією. Однією з найбільш яскравих особливостей пластид є їх властивість змінювати тип, хоча вони вже знаходяться на стадії зрілості. Ця зміна ініціюється екологічними або внутрішніми сигналами від заводу.

Наприклад, хлоропласти здатні породжувати хромопласти. Для цієї зміни тилакоидная мембрана розпадається, і каротиноїди синтезуються.

Список літератури

  1. Allen, J. F. (2003). Чому хлоропласти і мітохондрії містять геноми. Порівняльна та функціональна геноміка, 4(1), 31-36.
  2. Cooper, G. M (2000). Клітина: Молекулярний підхід. Друге видання. Sinauer Associates
  3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Геноми хлоропластів: різноманітність, еволюція і застосування в генній інженерії. Біологія геному, 17, 134.
  4. Gracen, V.E., Hilliard, J.H., Brown, R.H., & West, S.H. (1972). Периферичний ретикулум в хлоропластах рослин, що відрізняються шляхами фіксації CO 2 і фотопотоком. Завод, 107(3), 189-204.
  5. Сірий, М.В. (2017). Лінн Маргуліс і гіпотеза ендосимбіонту: через 50 років. Молекулярна біологія клітини, 28(10), 1285-1287.
  6. Jensen, P. E., & Leister, D. (2014). Еволюція, структура та функції хлоропластів. F1000Примірні звіти, 6, 40.
  7. Kirk, P. R., & Leech, R. M. (1972). Біосинтез амінокислот ізольованими хлоропластами під час фотосинтезу . Фізіологія рослин, 50(2), 228-234.
  8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Роль ліпідів у біогенезі хлоропластів. В Ліпіди в розвитку рослин і водоростей (с. 103-125). Шпрингер, Чам.
  9. Sowden, Р. G., Watson, S.J., & Jarvis, P. (2017). Роль хлоропластів у патології рослин. Нариси з біохімії, EBC20170020.
  10. Wise, R. R., & Hoober, J. K. (2007). Структура і функції пластид. Springer Science & Business Media.