Багаторівневе рівновагу в тому, що вона складається, теоретична основа і критика



The Теорія пунктурованого рівноваги або puntualismo, в еволюційній біології, прагне пояснити закономірність «стрибків» у викопному записі в процесі формування нових видів. Одна з найважливіших суперечностей у еволюції пов'язана з стрибками скам'янілості: ці морфологічні прогалини пов'язані з помилками в записі (що, очевидно, неповною) або тому, що еволюція, безумовно, відбувається в стрибках?

Теорія упорядкованого рівноваги підтримує існування періодів стазу або періодів морфологічної стійкості, що супроводжуються швидкими і різкими подіями еволюційних змін..

Вона була запропонована в 1972 р. Відомим еволюційним біологом і палеонтологом Стефаном Джеєм Гулдом і його колегою Найлесом Елдреге. У цьому відомому есе автори стверджують, що палеонтологи помилково інтерпретували неодарвінізм.

Індекс

  • 1 Філетичний градуалізм і акцентований рівновагу
  • 2 Теоретичні основи
    • 2.1 Аллопатрическое видоутворення та викопні рекорди
  • 3 Стаз
    • 3.1 Причини
  • 4 Докази
  • 5 Критика теорії
    • 5.1 Розбіжності у часовій шкалі
    • 5.2 Багаторівневе рівновагу проти Неодарвізм?
    • 5.3 Суперечливі моделі видоутворення
  • 6 Посилання

Філетичний градуалізм і акцентований рівновагу

Елдредж і Гулд виділяють дві крайні гіпотези про закономірності змін, що відбуваються в еволюційний час.

По-перше, це філетичний градуалізм, де еволюція відбувається з постійною швидкістю. У цьому випадку види формуються в процесі поступової трансформації, починаючи з родового виду, і швидкість еволюції в процесі видоутворення подібна до будь-якого іншого моменту.

Автори контрастують інший крайності еволюційних ставок з власною гіпотезою: акцентованим рівновагою.

Теоретичні основи

Впливовий нарис Елдреджа і Гулда включає в себе явища стазу і раптового або миттєвого виникнення форм у нормальному процесі видоутворення, тобто формування нових видів.

Для захисників порушеної рівноваги періоди стазу є нормальним станом виду, який розривається лише тоді, коли відбувається подія видоутворення (момент, коли концентруються всі еволюційні зміни). Таким чином, будь-яка зміна події поза подією видоутворення суперечить теорії.

Аллопатрическое видоутворення і викопні рекорди

Теорія інтегрує аллопатрическую модель видоутворення, щоб обговорити причину, через яку викопний рекорд повинен показувати диференційну схему порівняно з тією, що запропонована філетіческімі моделями.

У випадку, якщо вид походить за допомогою аллопатрической моделі, а також у невеликих популяціях, викопний рекорд не повинен показувати процес видоутворення. Іншими словами, види не повинні походити з того ж географічного регіону, де жила родова форма.

Нові види залишатимуть сліди лише в тому ж районі родового виду, тільки якщо він здатний знову вторгнутися в цю територію, у події після видоутворення. А щоб це сталося, необхідно утворити репродуктивні бар'єри, щоб уникнути гібридизації.

Тому ми не повинні розраховувати на виявлення форм переходу. Не тільки тому, що реєстрація неповна, а й тому, що процес видоутворення відбувся в іншому регіоні.

Стаз

Термін стаз відноситься до колосальних періодів часу, коли види не відчувають значних морфологічних змін. Після ретельного аналізу реєстру ця закономірність стала очевидною.

Інновації в еволюції, здавалося, виникають разом з процесом видоутворення, і тенденція полягає в тому, щоб залишитися таким чином протягом декількох мільйонів років.

Таким чином, періоди стазу перериваються миттєвими подіями видоутворення (в геологічному часі). Хоча поступові переходи були задокументовані, ця модель, здається, не є правилом.

Британський натураліст Чарльз Дарвін знав про це явище, і насправді він втілив його в своєму шедеврі Походження виду.

Причини

Явище, настільки незвичайне, як періоди стазу, має мати пояснення, яке відповідає масштабу події. Багато біологів задавалися питанням, чому існують значні періоди часу, коли морфологія залишається постійною, і кілька гіпотез намагаються пояснити цю еволюційну подію..

Проблему намагалися з'ясувати, використовуючи в якості модельного організму живі скам'янілості - види чи клади, зміни яких були невизначеними або мінімальними з плином часу.

Прикладом живої копалини є рід Limulus, широко відомий як крабова сковорода. Нинішні види надзвичайно схожі на скам'янілості сімейства, що датуються більш ніж 150 мільйонами років тому.

Деякі дослідники припустили, що в групах може бути відсутність генетичних змін, які сприяють морфологічним змінам. Однак подальші генетичні дослідження показали, що варіація порівнянна з близькими групами членистоногих, які змінюються як середні форми.

Теоретично, найпомітнішим поясненням є дія моделі стабілізуючої селекції, де середня морфологія є сприятливою, а решта виключається з популяції з проходженням поколінь. Однак існують критики цього пояснення, головним чином через помітні екологічні зміни.

Докази

У скам'янілості свідчення є непереконливими, оскільки існують групи або лінії, які підтримують теорію пунктуалізованого рівноваги, тоді як інші є яскравим прикладом філетичного градуалізму..

Бріозови Карибського моря - це група морських безхребетних, які демонструють схему еволюції, що узгоджується з тим, що пропонується пунктуалізованим рівновагою. Навпаки, досліджені трилобіти демонструють поступову зміну.

Критика до теорії

Порушене рівновагу обговорювалося еволюційними біологами і розв'язало величезну полеміку в цій галузі. Основні критичні зауваження:

Розбіжності у часовій шкалі

На думку деяких авторів (наприклад, Freeman & Herron, наприклад), розбіжності виникають через відмінності в часовій шкалі. Як правило, біологи та палеонтологи не працюють у порівнянні часи.

У масштабах років або десятиліть, як видається, домінують поступові зміни і природний відбір, тоді як в геологічних масштабах, які включають мільйони років, раптові зміни здаються миттєвими..

Крім того, суперечки важко виправити через експериментальних труднощів, які призводять до порівняння пунктурованого рівноваги з філетичним градуалізмом..

Багаторівневе рівновагу проти Неодарвізм?

Кажуть, що пунктуалізована рівновага суперечить фундаментальним принципам дарвінівської теорії еволюції. Ця ідея походить від неправильного тлумачення поступового терміну батьками теорії.

У еволюційній біології термін поступовий може бути використаний у двох сенсах. Один для пояснення постійних еволюційних темпів (філетичний градуалізм); другий сенс - процес формування пристосувань, особливо складних - як око.

У цьому сенсі адаптації не виникають миттєво, і ця концепція є найважливішою вимогою в дарвінівській теорії еволюції. Однак перше значення поступового терміну не є вимогою дарвінівської теорії.

Гулд помилково прийшов до висновку, що його теорія суперечить ідеям Дарвіна, тому що він розумів термін "поступовий" у своєму першому визначенні - тоді як Дарвін використовував його в термінах адаптації.

Суперечливі моделі видоутворення

Нарешті, теорія включає суперечливі моделі видоутворення, що ще більше ускладнює прийняття пунктурованого рівноваги.

Зокрема, ідея, яка виставляє існування двох "долин" і проміжної форми з a фітнес мінор Ця модель була дуже популярна в 70-х роках, коли автори публікували свої ідеї.

Список літератури

  1. Дарвін, C. (1859). Про витоки видів за допомогою природного відбору. Мюррей.
  2. Freeman, S., & Herron, J. C. (2002). Еволюційний аналіз. Prentice Hall.
  3. Futuyma, D. J. (2005). Еволюція . Sinauer.
  4. Gould, S.J., & Eldredge, N. (1972). Переривчасті рівноваги: ​​альтернатива філетичному градуалізму.
  5. Gould, S.J., & Eldredge, N. (1993). Припиняється рівновага. Природа, 366(6452), 223.
  6. Ridley, M. (2004). Еволюція Malden.
  7. Soler, M. (2002). Еволюція: основа біології. Південний проект.