Стадії сперматогенезу та їх характеристики



The сперматогенез Це процес, який полягає у формуванні сперми з зародкових клітин (сперматогоній). Виникає у чоловічих особин еукаріотичних організмів з статевим розмноженням.

Для ефективного виконання цього процесу потрібні специфічні умови, серед яких: правильний хромосомний поділ з точними генними виразами і адекватна гормональна середовище, для отримання великої кількості функціональних клітин.

Перетворення сперматогонії в зрілі гамети відбувається під час статевого дозрівання в організмах. Цей процес ініціюється накопиченням деяких гормонів, таких як гонадотропіни гіпофіза, таких як HCG (людський хоріонічний гонадотропін), який бере участь у виробництві тестостерону..

Індекс

  • 1 Що таке сперматогенез?
    • 1.1 Участь генетичних елементів
  • 2 Етапи та їх характеристики
    • 2.1 1. Сперматогічна фаза
    • 2.2 2. Сперматоцитарна фаза
    • 2.3 3. Сперміогенна фаза
  • 3 Регулювання гормонів
    • 3.1 Запліднення
  • 4 Характеристика сперми
  • 5 Відмінності між сперматогенезом і оогенезом
  • 6 Посилання

Що таке сперматогенез?

Сперматогенез складається з утворення чоловічих гамет: сперми.

Продукція цих статевих клітин починається в сім'яних канальцях, розташованих у яєчках. Ці канальці займають близько 85% від загального обсягу гонад і в них є незрілі зародкові клітини або сперматогони, які безперервно діляться на мітоз.

Деякі з цих сперматогоній зупиняють розмноження і стають первинними сперматоцитами, які починають процес мейозу для отримання кожної пари вторинних сперматоцитів з повним хромосомним зарядом..

Останні завершують другу стадію мейозу, остаточно даючи чотири сперматіди з половиною навантаження хромосом (гаплоїдний)..

Пізніше вони зазнають морфологічні зміни, генеруючи сперматозоїди, які спрямовані на придаток яєчка, розташований в мошонці поруч з яєчками. У цьому протоці відбувається дозрівання гамет, які готові передавати гени індивідуума.

Процес сперматогенезу залежить від гормональної та генетичної регуляції. Цей процес тестостерон-залежний, тому в сім'яних канальцях є спеціалізовані клітини (клітини Лейдіга) у виробництві цього гормону.

Залучені генетичні елементи

Деякі важливі гени в сперматогенезі - ген SF-1, який діє в диференціації клітин Лейдіга, і ген SRY, який вступає в диференціацію клітин Сертолі і утворення тестикулярних зв'язків. Інші гени беруть участь у регуляції цього процесу: RBMY, DBY, USP9Y і DAZ.

Останній знаходиться на хромосомі Y. Він діє на кодування РНК-зв'язуючих білків, і його відсутність пов'язана з безпліддям у деяких осіб.

Етапи та їх характеристики

Примітивні зародкові клітини (гоноцити) утворюються в жовтковому мішку і переходять до генитального гребеня, розділяючи клітини Сертолі, утворюючи таким чином сім'яні канальці. Гоноцити знаходяться всередині, звідки вони мігрують у бік базальної мембрани, даючи початок сперматогонію.

Проліферація первинних зародкових клітин і формування сперматогонії відбувається під час ембріонального розвитку індивідуума. Незабаром після народження процес мітотичного поділу цих клітин припиняється.

Процес вироблення зрілої сперми ділиться на три фази: сперматонічний, сперматоцитарний і сперміогенний.

1. Сперматогічна фаза

З наближенням періоду статевої зрілості індивідів, підвищення рівня тестостерону активізує проліферацію сперматогонії. Ці статеві клітини діляться, щоб генерувати ряд сперматогоній, які диференціюються в первинні сперматоцити.

У людини виділяють кілька морфологічних типів сперматогонії:

Оголошення: Розташована поруч з інтерстиціальними клітинами сім'яних канальців. Вони страждають мітотичними поділами, які генерують пару типу Ad, які, у свою чергу, все ще діляться, або пару типу Ap.

Spermatogonios Ap: Вони слідують за процесом диференціації, щоб генерувати сперматозоїди, розділяючи їх послідовно мітозом.

Spermatogonium B. Продукт мітотичного відділу сперматогонії Ап., Вони представляють сфероїдальне ядро ​​і особливість з'єднання між собою "цитоплазматичними мостами".

Вони утворюють своєрідний синцитій, який зберігається на наступних стадіях, відокремлюючись в диференціації сперми, коли сперматозоїди вивільняються в просвіт семенної канальця..

Цитоплазматичний союз між цими клітинами дозволяє синхронізувати розвиток кожної пари сперматогонії, і кожна з них отримує повну генетичну інформацію, необхідну для її функціонування, оскільки навіть після мейозу ці клітини продовжують розвиватися..

2. Сперматоцитарна фаза

У цій фазі сперматогонія B була розділена mitóticamente, утворюючи espermatocitos I (первинний), який дублює їх хромосоми, причиною, чому кожна клітина приймає дві хромосомні ігри, несучи подвійну кількість звичайної кількості генетичної інформації.

Згодом проводяться мейотичні поділи цих сперматоцитів, так що генетичний матеріал у них піддається скороченню, поки не досягне гаплоїдного характеру..

Мітоз I

У першому мейотичному поділі хромосоми конденсуються в профазі, а у випадку людини конденсуються 44 аутосоми і дві хромосоми (X і Y), кожна з набором хроматидів..

Гомологічні хромосоми з'єднуються разом, вирівнюючи їх на екваторіальній пластині метафази. Ці пристрої називаються тетрадами, оскільки містять дві пари хроматид.

Тетради обмінюються генетичним матеріалом (перехресно) шляхом перестановки хроматид у структуру, що називається синаптонемічним комплексом.

У цьому процесі генетична диверсифікація відбувається, коли інформація обмінюється між гомологічними хромосомами, успадкованими від батька і матері, гарантуючи, що всі сперматиди, вироблені з сперматоцитів, є різними..

Після закінчення переходу хромосоми відокремлюються, рухаючись до протилежних полюсів мейотичного веретена, "розчиняючи" структуру тетрадів, рекомбінантні хроматиди кожного хромосоми, що залишилися разом.

Інший спосіб гарантувати генетичне різноманіття по відношенню до батьків полягає в випадковому розподілі хромосом, отриманих від батька і матері, до полюсів веретена. В кінці цього мейотичного поділу виробляють сперматоцити II (вторинні).

Мейоз II

Вторинні сперматоцити починають процес другого мейозу відразу після їх утворення, не синтезуючи нову ДНК. Внаслідок цього кожен сперматоцит має половину заряду хромосом, і кожна хромосома має пару сестринських хроматид з дубльованою ДНК.

У метафазі хромосоми розподілені і вирівняні на екваторіальній пластині, а хроматиди окремо мігрують у напрямку протилежних сторін мейотичного шпинделя.

Після рекомпозиції ядерних мембран отримують гаплоїдні сперматіди з половиною хромосом (23 у людини), хроматидом і копією генетичної інформації (ДНК)..

3. Сперміогенна фаза

Сперміогенез є останньою фазою процесу сперматогенезу, немає клітинних поділів, але морфологічні та метаболічні зміни дозволяють диференціювати клітини до зрілої гаплоїдної сперми.

Зміни клітин відбуваються, коли сперматіди прикріплюються до плазматичної мембрани клітин Sertoli, і можуть бути описані в чотирьох фазах:

Фаза Гольджі

Це процес, за допомогою якого апарат Гольджі дає початок акросомі, накопиченням проакросомальних гранул або ПАС (реактивність перидової кислоти-шиффа) в комплексах Гольджі..

Ці гранули відкриваються в акросомний міхур, розташований поруч з ядром, і їх положення визначає передню частину сперматозоїда.

Центриоли рухаються до задньої частини сперматіда, вирівнюючи перпендикулярно плазматичній мембрані і виготовляючи дублети, які інтегрують мікротрубочки аксонеми в підставі джгута сперми.

Фаза шапки

Акросомі міхура росте і поширюється на передню частину ядра, утворюючи acrosome або acrosome cap. У цій фазі конденсується ядерний вміст, а частина ядра, що лежить нижче акросоми, потовщується, втрачаючи пори.

Акросома фаза

Ядро подовжується від круглої до еліптичної, а джгутик орієнтований таким чином, що його передній кінець прилипає до клітин Сертолі, спрямованих у бік базальної пластинки сім'яних канальців, в межах якої проходить джгутики у формуванні..

Цитоплазма рухається в задньому напрямку клітини, і цитоплазматичні мікротрубочки накопичуються в циліндричній оболонці (маншет), що йде від акросомального ковпачка до задньої частини сперматіда..

Після розвитку жгутика центріолі рухаються назад до ядра, прилипаючи до жолобка в задній частині ядра, з якого виникають дев'ять товстих волокон, які досягають мікротрубочок аксонеми; так з'єднані ядро ​​і джгутик. Ця структура відома як область шиї.

Мітохондрії рухаються в бік задньої області шиї, оточуючи товсті волокна і розташовані в щільній спіральній оболонці, що утворює проміжну область хвоста сперми. Цитоплазма рухається, щоб покрити вже сформований жгутик, і "манчет" розчиняється.

Фаза дозрівання

Надлишок цитоплазми фагоцитується клітинами Сертолі, утворюючи залишковий орган. Цитоплазматичний міст, що утворився в сперматогонії B, залишається в залишкових тілах, тому сперматіди відокремлюються.

Нарешті, сперматиди вивільняються з клітин Сертолі, звільняючись у просвіті канальців з семенів, звідки вони транспортуються через прямі трубки, рете тестис і еферентні канали до епідидимісу..

Регулювання гормонів

Сперматогенез - це процес, який тонко регулюється гормонами, переважно тестостероном. У людини повний процес викликається статевим дозріванням, шляхом вивільнення в гіпоталамусі гормону GnRH, який активізує вироблення і накопичення гіпофізарних гонадотропінів (LH, FSH і HCG)..

Клітини Сертолі синтезують транспортні білки тестостерону (PBL) шляхом стимуляції FSH, і разом з тестостероном, що виділяється клітинами Лейдіга (стимульовані LH), забезпечують високу концентрацію зазначеного гормону в семенних канальцях.

У клітинах Сертолі також синтезується естрадіол, який втручається в регуляцію активності клітин Лейдіга..

Запліднення

Придаток з'єднується з семявиносящим протоком, що закінчується в уретрі, і, нарешті, дозволяє виходу сперми, яка пізніше шукає яйцеклітину для запліднення, завершуючи цикл статевого розмноження..

Після звільнення сперма може загинути протягом декількох хвилин або годин, знаходячи жіночу гамету, перш ніж це станеться.

У людей близько 300 мільйонів сперматозоїдів вивільняються в кожному еякуляті під час статевого акту, але лише близько 200 виживають до тих пір, поки вони не дістануться до регіону, де вони можуть спарюватися..

Сперма має пройти процес навчання в жіночому репродуктивному тракті, де вони набувають більшу рухливість джгутика і готують клітину до реакції акросоми. Ці характеристики необхідні для запліднення яйцеклітин.

Тренування сперми

Серед змін, які присутні в сперматозоїдах, є біохімічні та функціональні модифікації, такі як гіперполяризація плазматичної мембрани, підвищений цитозольний рН, зміни ліпідів і білків і активація мембранних рецепторів, що дозволяє їх розпізнавати зоною pellucida приєднатися до цього.

Цей регіон працює як хімічний бар'єр, щоб уникнути схрещування між видами, оскільки невизнання специфічних рецепторів не здійснює запліднення.

Яйцеклітини мають шар зернистих клітин і оточені високими концентраціями гіалуронової кислоти, які утворюють позаклітинний матрикс. Щоб проникнути в цей шар клітин, сперматозоїди володіють ферментами гіалуронідази.

Після контакту з зоною pellucida спрацьовує реакція акросоми, в якій вивільняється вміст акросомального шапки (наприклад, гідролітичних ферментів), що допомагає сперматозоїдам перетнути область і приєднатися до плазматичної мембрани яйцеклітини. в ній - його цитоплазматичний зміст, органели і ядро.

Коркова реакція

У деяких організмах деполяризація плазматичної мембрани яйцеклітини відбувається, коли вона вступає в контакт зі спермою, запобігаючи заплідненню її більш ніж одному..

Іншим механізмом запобігання поліспермії є коркова реакція, при якій вивільняються ферменти, які змінюють структуру зони pellucida, інгібуючи глікопротеїн ZP3 і активуючи ZP2, роблячи цей регіон непроникним для інших сперматозоїдів.

Характеристика сперми

Чоловічі гамети мають характеристики, які роблять їх дуже відмінними від жіночих гамет і високо пристосовані для поширення генів індивідуума до наступних поколінь.

На відміну від яйцеклітини, клітини сперми є найменшими клітинами, що знаходяться в організмі і мають джгутик, який дозволяє їм рухатися, щоб досягти жіночого гамета (який не має такої рухливості), щоб запліднити його. Цей джгутик складається з шиї, проміжної області, основної області і кінцевої області.

У шиї знаходяться центріоли, а в проміжній області - мітохондрії, які відповідають за забезпечення енергії, необхідної для їх рухливості.

Загалом, виробництво сперми є дуже високим, оскільки є дуже конкурентоспроможним серед них, оскільки лише близько 25% фактично удобрять жіночу гамету.

Відмінності між сперматогенезом і оогенезом

Сперматогенез має характеристики, які відрізняють його від оогенезу:

-Клітини безперервно роблять мейоз від статевого дозрівання індивідуума, виробляючи кожну клітину чотирьох зрілих гамет замість одного.

-Сперма дозріває після складного процесу, який починається після мейозу.

-Для виробництва сперми відбувається вдвічі більше поділок клітин, як у формуванні яйця.

Список літератури

  1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008).Молекулярна біологія клітини. Garland Science, Тейлор і Френсіс Груп.
  2. Крейтон, Т. Е. (1999). Енциклопедія молекулярної біології. John Wiley та Sons, Inc..
  3. Hill, R.W., Wyse, G.A., & Anderson, M. (2012). Фізіологія тварин. Sinauer Associates, Inc. Видавництво.
  4. Климан Р. М. (2016). Енциклопедія еволюційної біології. Academic Press.
  5. Марина, С. (2003) Досягнення знань про сперматогенез, клінічні наслідки. Iberoamerican Fertility Magazine. 20(4), 213-225.
  6. Росс, М. Х., Павліна, В. (2006). Гістологія. Редакція Panamericana Medical.