The mixomycetes (Клас Myxogastria), також широко відомий як плазмодії, слизові форми або слизові "гриби", є найбагатшою групою видів в межах Amoebozoa, з приблизно 1000 морфологічно впізнаваними видами. Через поверхневу схожість їх репродуктивних структур вони помилково класифікуються як гриби.

Ці організми - одноклітинні протести без клітинних стінок, гетеротрофи, які харчуються фагоцитозом бактерій, інших протестів і грибів. Вони займають різні мікроселища майже у всіх наземних екосистемах і навіть розташовані у водному середовищі. Вони живуть у корі дерев, в занепалих або висячих рослинних залишках і в органічній речовині грунту.

Зразки можуть бути отримані як плодові тіла, розроблені в природних умовах або культивовані в лабораторії. Дві трофічні стадії його життєвого циклу (амебофлагеляти і плазмодії) часто не дуже очевидні, але плодові тіла часто досить великі, щоб їх можна було спостерігати безпосередньо в природі..

Вони не є патогенними, не мають економічного значення. Лише деякі види мають інтерес як лабораторні моделі; особливо Physarum polycephalum і Didymium iridis, були використані для дослідження клітинного поділу та біології розвитку в міксоміцетах або для вивчення деяких генетичних механізмів.

Вони виконують життєвий цикл від спор, що поширюються в основному повітряним шляхом. Вони проходять через гаплоїдну фазу жгутикових або ненуклеозних клітин і багатоядерну диплоїдну фазу, яка закінчується плодовим тілом, яке дає спори, що вивільняють спори. Вони утворюють стійкі структури, мікроцисти і склероції, щоб вижити в екстремальних умовах.

Індекс

• 1 Супергрупи та підкласи
• 2 замовлення
• 3 Різноманітність та біомаса
• 4 Спора-гаплоїдна фаза
• 5 Протопласти-двійковий поділ
• 6 Ameboflagellates-gamética злиття-диплоїдна фаза
• 7 Спорофор

Загальна характеристика

Mixomycetes - одноклітинні одноклітинні вільноживі земні організми, гетеротрофні фаготрофи, яким не вистачає клітинної стінки. Вони поширюються спорами, диспергованими повітрям або рідше на векторах тварин.

З моменту свого відкриття міксоміцети класифікувалися різними способами як рослини, тварини або гриби, тому що вони виробляють повітряні спори зі структурами, які нагадують ті, що мають певні гриби, і зазвичай відбуваються в тих самих екологічних ситуаціях, як гриби..

Назва Myxomicec, що використовується більше 175 років, походить від грецьких слів мікса (що означає іл) і мицети (щодо грибів).

Проте відсутність клітинної стінки та її живлення фагоцитозом відрізняють їх від справжніх грибів. Докази, отримані з послідовностей РНК, підтверджують, що вони є амебозою, а не грибами.

Цікаво, що той факт, що міксоміцети є протистами, вперше було повідомлено більш ніж півтора століття тому, коли для групи була запропонована назва Mycetozoa (буквально означає "тварина гриб").

Однак міксоміцети продовжували вважатися грибами більшості мікологів до другої половини 20-го століття.

Філогенез і таксономія

Перші описи організмів, зараз відомих як Mixomycetes, були поставлені Ліннеєм у своєму Speies plantarum 1753 (Lycoperdon epidendru, зараз називається Lycogala epidendrum).

Перше значне таксономічне лікування Mixomycetes було опубліковано De Bary (1859), який першим зробив висновок, що ці організми були протистами, а не грибами..

Першу монографію групи належить студенту Де Барі під назвою Ростафінський (1873, 1874-1876). Оскільки він був написаний польською мовою, він не мав великої дифузії. Робота, яка досі залишається остаточною монографією для групи  Міксоміцети, видані Джорджем Мартіном і Костянтином Алексопулосом в 1969 році.

Супергрупи та підкласи

Вони належать до супергрупи Amoebozoa, в класі Myxogastria, і включають два підкласи: Collumellidia і Lucisporidia. Внаслідок делікатної природи її споруд, скам'янілі залишки міксоміцетів не поширені, однак деякі екземпляри стемоніту і арцирії були знайдені в балтійському бурштині, що датується більше 50 мільйонів років. Філогенетичні дослідження з молекулярними даними свідчать про їх зв'язок з іншими групами амебозої, а не з королівством грибів.

Замовлення

Спочатку вони були поділені на шість порядків: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales і Trichiales.

Однак члени Сератіміксалей, представлені тільки за статтю Ceratiomyxa, вони явно відрізняються від будь-яких організмів, призначених для інших порядків, тому вони були відокремлені від Міксоміцетів. 

Наприклад, їх спори виробляються зовні в структурах окремих стебел, а не в плідному тілі.

Недавні молекулярні філогенії виявили монофілетичну кладу (так званий "Macromicetozoo"), що складається з Dictyostelia, Myxogastria і Ceratiomyxa.

Група миксогастрії є монофілетичною, але глибоко ділиться на дві групи: міксоміцети яскравих спор (Lucidisporidia) і міксоміцети темних спор (Columellidia). Ця різниця пояснюється появою меланіну в стінах спори. Детальні філогенетичні відносини в межах двох груп ще не вирішені.

60% відомих видів були виявлені безпосередньо в полі, визнаючи їх плодові тіла, інші 40% відомі лише з їх збору у вологих камерах або в агарових середовищах культури..

Харчування

Міксоміцети являють собою гетеротрофи, які харчуються фагоцитозом. Як у вигляді амебофлагеладоса, так і в плазмодіях їх основною їжею є вільні живі бактерії, а також засвоєні дріжджі, водорості (включаючи ціанобактерії) і гриби (спори і гіфи).

Вони є однією з найважливіших груп з точки зору бактеріального споживання. Їхнє розташування в харчовому ланцюзі надає їм важливу екологічну роль, сприяючи вивільненню живильних речовин з біомаси бактеріальних і грибкових розкладачів, особливо азоту життєво важливого для рослин.

Хабітат

Вони широко поширені практично у всіх наземних екосистемах і навіть деякі види займають водні біотопи. Амебоїдний організм, пов'язаний з міксоміцетами, був виділений як ендокомпонент в целомічній порожнині морського їжака.

Температура і вологість є обмежувальними факторами для появи Myxomycetes в природі. У деяких випадках рН субстрату також може впливати.

Вони можуть жити в екстремальних ксеричних умовах, таких як пустеля Атакама, частини Аравійського півострова, пустеля Гобі в Монголії або альпійські висоти в районі, де сходинки тануть в кінці весни і на початку літа.

Їх структури розмноження і затримки дозволяють їм пережити ці граничні умови: спори можуть виживати протягом десятиліть, мікроцисти і склероції протягом місяців або років.

Різноманітність та біомаса

Багатство видів Mixomycetes має тенденцію збільшуватися зі збільшенням різноманітності та біомаси пов'язаної рослинності, що дає початок детриту, який підтримує популяції бактерій та інших мікроорганізмів, які служать їжею. З іншого боку, вони адаптуються до дуже специфічних середовищ існування, створюючи певні біотипи.

Вони ростуть на рослинних залишках грунту, корі дерев (cortícolas), поверхнях живих листя (епініли), водоростях, висячих рослинних залишках, суцвіттях, гною травоїдних тварин.

Ті ж види Mixomycete будуть відрізнятися за кольором і розміром плодових тіл в залежності від того, розвивається він на суцвіттях тропічних трав або рослинних залишків грунту.

Mixomycetes, які зазвичай з'являються на занепалих стовбурах, це ті, які зазвичай виробляють великі плодові тіла, і тому вони є найбільш відомими. У цю групу входять види родів  Арцирія, Лікогала, Стомоніт і Trichia.

Розмноження: життєвий цикл

Життєвий цикл Mixomycetes охоплює дві дуже різні трофічні стадії, одна з яких складається з аніб без ядра, з або без джгутиків, а інша, що складається з характерної багатоядерної структури - плазмодія, що виникла в більшості випадків шляхом сексуального злиття. попередніх форм.

Споро-гаплоїдна фаза

З спори (гаплоїдної фази) виникає протопласт. Протопласт може приймати форму амеби, здатної до поділу, або нероздільної жгутикової клітини (термін амебофлагеллат відноситься до обох форм).

Протопласти-двійковий поділ

Ці протопласти розділені двійковим поділом, щоб побудувати великі популяції в різних мікрорайонах, де вони розвиваються. Під час першої трофічної стадії, в сухих умовах або через відсутність їжі, амебофлагеллат утворює мікростадію або стадію спокою.

Амебофлагеллят-гамгетична злиття-диплоїдна фаза

Сумісні амебофлагеляти утворюють зиготи шляхом гаметного злиття, що призводить до диплоїдної фази. Ядро зиготи ділиться на мітоз, і кожне нове ядро ​​продовжує ділитися без виникнення цитокінезу, у результаті чого утворюється одна велика багатоядерна клітина, яка називається плазмодій, що являє собою другу трофічну фазу..

У несприятливих умовах плазмодій може утворити другий тип спокою, що знаходиться в міксоміцетах: склероцій або макроциста.

Спорофор

Вся плазмадій стає спорофором, який утворює плодові тіла (також звані спорокарпи), які містять спори, утворені мейозом (гаплоїдним)..

Спори Mixomycetes дисперговані вітром або в деяких випадках векторами тварин. Амебофлагеллат виникає з спори і цикл починається знову.

Однак деякі міксоміцети є апоміктичними і не дотримуються цього циклу. Експерименти в моноспоричних культурах дозволяють припустити, що колонії включають суміш гетеростацильних штамів (статевих), де злиття амеб генерує диплоїдну плазмодій, а безстатеві штами, де тільки амебофлагеляти можуть дозрівати і стають гаплоїдними плазмодія.

Список літератури

1. Clark, J., і Haskins, Е. F. (2010). Репродуктивні системи в міксоміцетах: огляд. Мікосфера, 1, 337-353.
2. Clark, J., і Haskins, Е. F. (2013). Ядерний репродуктивний цикл міксоміцетів: огляд. Мікосфера, 4, 233-248.
3. Стефенсон, Стівен Л. 2014. Ексавата: Acrasiomycota; Амебозоя: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (пп. 21-38). В: D.J. McLaughlin та J.W. Spatafora (ред.) Мікота VII Частина A. Систематика та еволюція. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2-е видання
4. Стівенсон, Стівен Л і Карлос Рохас (ред.). 2017. Міксоміцети: біологія, систематика, біогеографія та екологія. Academic Press. Elsevier.
5. Стівенсон, Стівен Л, і Мартін Шнітлер. 2017. Міксоміцети. 38: 1405-1431. В: J.M. Archibald et al. (Ред.). Довідник протістів. Springer International Publishing AG.