Поділитися:
Функції, структура і синтез пептидоглікану
The пептидоглікан він є основним компонентом клітинної стінки прокаріотів. Він являє собою великий полімер і складається з одиниць N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамінової кислоти. Композиція пептидоглікану дуже схожа у всіх групах прокаріотів.
Що змінюється - це ідентичність і частота амінокислот, які прикріплюються до неї, утворюючи тетрапептидную ланцюг. Техніка, що бере участь у синтезі пептидоглікану, є однією з найбільш поширених цілей для більшості антибіотиків.
Індекс
- 1 Функції
- 1.1 Грампозитивні бактерії
- 1.2 Грам-негативні бактерії
- 2 Структура
- 3 Підсумок
- 3.1 Крок 1
- 3.2 Крок 2
- 3.3 Крок 3
- 3.4 Крок 4
- 4 Посилання
Функції
Пептидоглікан є основною складовою стінки бактеріальної клітини. Її головна роль полягає в підтримці форми клітини і підтримці осмотичної стабільності, характерної для майже всіх бактерій.
Залежно від структури зазначеної стінки, прокаріот можна класифікувати як грам-позитивний і грамотрицательный..
Перша група має рясні концентрації пептидоглікану в складі його клітинної стінки і тому здатні зберігати забарвлення по Граму. Найбільш релевантні характеристики пептидоглікану в обох групах описані нижче:
Грампозитивні бактерії
Стінка грампозитивних бактерій характеризується товщиною і однорідністю, що складається в основному з пептидоглікану і великої кількості тейхоєвих кислот, гліцеринових полімерів або рибітолу, пов'язаного з фосфатними групами. У цих групах рибитола або гліцерину пов'язані амінокислотні залишки, такі як d-аланін.
Теиевые кислоти можуть бути пов'язані з самим пептидогліканом (через ковалентную зв'язок з N-ацетилмурамовою кислотою) або з плазматичною мембраною. В останньому випадку вони вже не називаються тейхоєвими кислотами, а перетворюються на ліпотейхоєві кислоти.
Оскільки теїкові кислоти мають негативний заряд, загальний заряд стінки грампозитивних бактерій є негативним.
Грам-негативні бактерії
Великі негативні бактерії мають структурно більш складну стінку, ніж грампозитивні бактерії. Вони складаються з тонкого шару пептидоглікану, за яким слідує зовнішня мембрана ліпідного характеру (крім плазматичної мембрани клітини)..
Вони не володіють тейхоєвими кислотами, а найбільш поширеним мембранним білком є ліпопротеїн Брауна: невеликий білок, ковалентно зв'язаний з пептидогліканом і вбудований у зовнішню мембрану гідрофобною порцією.
Ліпополісахариди знаходяться у зовнішній мембрані. Це великі, складні молекули, що утворюються з ліпідів і вуглеводів, і складаються з трьох частин: ліпід А, центр полісахариду і антиген O.
Структура
Пептидоглікан є високосшиваемим і взаємопов'язаним полімером, а також є еластичним і пористим. Вона має значні розміри і складається з ідентичних субодиниць. Полімер має дві цукрові похідні: N-ацетилглюкозамін і N-ацетилмурамову кислоту.
Крім того, вони містять кілька типів амінокислот, включаючи d-глутамінову кислоту, d-аланін і мезо-диаминопимелиновую кислоту. Ці амінокислоти не є такими ж, як ті, які складають білки, оскільки вони мають конформацію l- і не d-.
Амінокислоти відповідають за захист полімеру від дії пептидаз, ферментів, які розкладають білки.
Структура організована наступним чином: одиниці N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамової кислоти чергуються один з одним, в карбоксильній групі N-ацетилмурамової кислоти є приєднана ланцюг амінокислот d- і l-.
Карбоксильна кінцева група залишку d-аланіну приєднана до аміногрупи діамінопімелінової кислоти (DAP), хоча може бути інший тип мосту на місці.
Синтез
Синтез пептидоглікану відбувається в цитоплазмі клітини і складається з чотирьох стадій, де полімерні одиниці, які пов'язані з UDP, переносяться до ліпідної транспортної функції, яка приводить молекулу до зовнішньої клітини. Полімеризація відбувається тут завдяки ферментам, розташованим в даній області.
Пептидоглікан є полімером, який відрізняється від інших структур своєю організацією в двох вимірах і вимагає, щоб одиниці, які складають його, були пов'язані відповідним чином для досягнення цієї конформації.
Крок 1
Процес починається всередині клітини з перетворенням глюкозоміну в N-acetylmurámico, завдяки ферментативному процесу.
Потім він активується в хімічній реакції, що включає реакцію з уридинтрифосфатом (UTP). Цей етап призводить до утворення дирилфосфат-N-ацетилмурамовой кислоти.
Далі, збірка уридинових дифосфат-N-ацетилмурамових кислот відбувається за допомогою ферментів.
Крок 2
Згодом пентапептидний дифосфат уридин-N-ацетилуринової кислоти пов'язаний за допомогою пірофосфатної зв'язку з бактопренолом, що знаходиться в плазматичній мембрані, і відбувається вивільнення монофісфату уридина (UMP). Бактопренол діє як молекула носія.
Додавання N-ацетилглюкозаміну призводить до утворення дисахариду, який дасть початок пептидоглікану. Цей процес може бути трохи змінений у деяких бактерій.
Наприклад, у Staphylococcus aureus додавання пентаглицина (або інших амінокислот) відбувається в положенні 3 пептидного ланцюга. Це відбувається з метою збільшення довжини поперечної зшивки.
Крок 3
Потім бактеропренол відповідає за перенесення зовнішніх N-ацетилглюкозамін-N-ацетилмурамічних пептидних пептидів, які зв'язуються з поліпептидним ланцюгом завдяки присутності ферментів трансгликозилази. Ці білкові каталізатори використовують пирофосфатную зв'язок між дисахаридом і бактеропренолом.
Крок 4
У області поблизу плазматичної мембрани між пептидними ланцюгами відбувається перехресне зшивання (транспептидація) через вільний амін, розташований в третьому положенні амінокислотного залишку або N-кінець пентаглицинового ланцюга, і d-аланін, розташований в четверта позиція іншої поліпептидного ланцюга.
Перехресне зв'язування відбувається завдяки присутності в ферментах транспептидаз, розташованих в плазматичній мембрані.
Під час росту організму пептидоглікан може бути відкритий в певних точках за допомогою ферментативної машини клітини і призводить до введення нових мономерів..
Оскільки пептидоглікан подібний до мережі, розкриття в різних точках істотно не знижує міцності структури.
Синтез і деградація пептидоглікану відбуваються постійно, і певні ферменти (такі як лізоцим) є детермінантними у вигляді бактерії.
Коли бактерія має дефіцит поживних речовин, синтез пептидоглікано зупиняється, викликаючи певну слабкість в структурі.
Список літератури
- Алькамо, І. Е. (1996). Microbiology. Видавництво Wiley.
- Мюррей, П.Р., Розенталь, К.С., & Пфалер, М.А. (2017). Медична мікробіологія. Elsevier Health Sciences.
- Прескотт, Л. М. (2002). Мікробіологія. Компанії Mc Graw-Hill
- Struthers, J. K., & Westran, R. P. (2005). Клінічна бактеріологія. Массон.
- Typas, A., Banzhaf, М., van Saparoea, В. V. D. B., Verheul, J., Biboy, J., Nichols, R. J., ... & Breukink, E. (2010). Регулювання синтезу пептидогліканів білками зовнішньої мембрани. Cell, 143(7), 1097-1109.