Що таке упаковка ДНК? (У прокаріотів і еукаріотів)



The Упаковка ДНК є терміном, який визначає контрольоване ущільнення ДНК всередині клітини. Ні в одній клітці (а насправді навіть у вірусах) ДНК вільна, слабка і в істинному рішенні.

ДНК є надзвичайно довгою молекулою, яка, крім того, завжди взаємодіє з великою різноманітністю різних білків. Для обробки, успадкування та контролю експресії генів, які вона несе, ДНК приймає особливу просторову організацію. Це досягається тим, що клітина строго контролює кожен етап упаковки ДНК при різних рівнях ущільнення.

Віруси мають різні стратегії упаковки для своїх нуклеїнових кислот. Одним з фаворитів є формування компактних спіралей. Можна сказати, що віруси - це нуклеїнові кислоти, упаковані в білки, які охоплюють їх, захищають і мобілізують.

У прокаріотів ДНК пов'язана з білками, які визначають утворення складних петель в структурі, званій нуклеоїдом. Максимальний рівень ущільнення ДНК в еукаріотичній клітині, з іншого боку, являє собою мітотичну або мейотичну хромосому.

Єдиним випадком, коли В-ДНК не упакована, є дослідницька лабораторія, яка переслідує цю мету.

Індекс

  • 1 Структура ДНК
  • 2 Бактеріальний нуклеоїд
  • 3 Рівні ущільнення еукаріотичної хромосоми
    • 3.1 Нуклеосома
    • 3.2 Волокно 30 нм
    • 3.3 Зв'язки і повороти
  • 4 Мейотичне ущільнення ДНК
  • 5 Посилання

Структура ДНК

ДНК утворена двома антипараллельними смугами, які утворюють подвійну спіраль. Кожен з них представляє скелет фосфодіефірних зв'язків, на яких пов'язуються цукри, пов'язані з азотистими основами.

Всередині молекули азотисті основи однієї смуги утворюють водневі зв'язки (дві або три) з комплементарною смугою.

У такій молекулі більшість важливих кутів зв'язків показують вільне обертання. З'єднання азотисто-цукрових, цукрово-фосфатних і фосфодіефірних зв'язків є гнучкими.

Це дозволяє ДНК, розглядається як гнучкий стрижень, показати певну здатність згинатися і котуватися. Така гнучкість дозволяє ДНК приймати складні локальні структури і формувати зв'язки взаємодії на коротких, середніх і великих відстанях.

Ця гнучкість також пояснює, як можна підтримувати 2 метри ДНК у кожній диплоїдної клітині людини. У гаметі (гаплоїдної клітині) це був би метр ДНК.

Бактеріальний нуклеоїд

Хоча це і не є непорушним правилом, бактеріальна хромосома існує як одна дволанцюжкова молекула ДНК з дволанцюжкової ДНК.

Подвійна спіраль повороти більше на себе (більше 10 bp на оборот), таким чином виробляючи деяке ущільнення. Місцеві вузли також генеруються завдяки маніпуляціям, які контролюються ферментами.

Крім того, в ДНК є послідовності, які дозволяють утворювати домени у великих петлях. Будемо називати структуру, отриману в результаті суперероламіенто і впорядкованої петлі нуклеоида.

Вони зазнають динамічних змін завдяки деяким білкам, які забезпечують певну структурну стійкість до ущільненої хромосоми. Ступінь ущільнення в бактеріях і археях настільки ефективна, що може бути більше однієї хромосоми на один нуклеоїд.

Нуклеоїд ущільнює прокариотическую ДНК щонайменше в 1000 разів. Сама топологічна структура нуклеоїду є фундаментальною частиною регуляції генів, що несуть хромосома. Тобто структура і функції складають одну і ту ж одиницю.

Рівні ущільнення еукаріотичної хромосоми

ДНК в еукаріотичному ядрі не гола. Вона взаємодіє з багатьма білками, найважливішими з яких є гістони. Гістони - це дрібні, позитивно заряджені білки, які неспецифічно зв'язуються з ДНК.

У ядрі ми спостерігаємо комплекс ДНК: гістони, які ми називаємо хроматином. Висококонденсований хроматин, який зазвичай не виражений, є гетерохроматином. Навпаки, найменш ущільнений (пухкий), або еухроматин, є хроматином з генами, які експресуються.

Хроматин має кілька рівнів ущільнення. Найбільш елементарним є нуклеосома; Далі йдуть соленоїдні волокна і міжфазні хроматинові петлі. Тільки тоді, коли хромосома ділиться, показані максимальні рівні ущільнення.

Нуклеосома

Нуклеосома є основною одиницею організації хроматину. Кожна нуклеосома утворена октамером гістонів, які утворюють вид барабана.

Октамер утворюється двома копіями кожного з гістонів H2A, H2B, H3 і H4. Навколо них ДНК дає майже 1,7 кіл. Далі йде фракція вільної ДНК, яка називається 20 pb лінкером, пов'язаним з гістоном H1, а потім іншим нуклеосомою. Кількість ДНК в нуклеосомі і та, яка приєднується до неї, становить близько 166 пар основ.

Цей етап упаковки компактної ДНК в молекулу близько 7 разів. Тобто ми відставали від метра до трохи більше 14 см ДНК.

Ця упаковка можлива тому, що позитивні гістони скасовують негативний заряд ДНК і, як наслідок, електростатичний самоімпульс. Інша причина полягає в тому, що ДНК може згинатися таким чином, що вона може обертати октомер гістонів.

Волокна 30 нм

До того ж волокно бісеру в намисто, яке утворює багато послідовних нуклеосом, додатково згортається в більш компактну структуру.

Хоча ми не знаємо, яку структуру вона дійсно приймає, ми знаємо, що вона досягає товщини близько 30 нм. Це так зване волокно 30 нм; Гістон H1 має важливе значення для його формування і стабільності.

Волокно довжиною 30 нм є основною структурною одиницею гетерохроматину. Ті, що мають слабкі нуклеосоми, тобто еухроматину.

Краватки і повороти

Однак волокно на 30 нм не є повністю лінійним. Навпаки, він утворює петлі довжиною близько 300 нм в серпантинному способі на маловідомій білковій матриці.

Ці петлі на білковій матриці утворюють більш компактне волокно хроматину діаметром 250 нм. Нарешті, вони вирівняні способом простої спіралі товщиною 700 нм, що дає початок одному з сестринських хроматид мітотичної хромосоми.

Зрештою, ДНК в ядерному хроматині ущільнюється приблизно в 10000 разів у хромосомі ділянки. У межфазном ядрі його ущільнення також високе, оскільки воно близько 1000 разів порівняно з «лінійною» ДНК.

Мейотичне ущільнення ДНК

У світі біології розвитку гаметогенез, як кажуть, скидає епігеном. Тобто, він стирає позначки ДНК, які життя ініціатора гамети виробляють або переживають.

Ці маркери включають метилювання ДНК і ковалентні модифікації гістонів (код Histone). Але не всі епігеноми скидаються. Те, що залишається з брендами, буде відповідати за батьківський або материнський генетичний відбиток.

Неявне скидання до гаметогенезу легше помітити в спермі. У спермі ДНК не упакована гістонами. Тому інформація, пов'язана з її модифікаціями в організмі-виробнику, взагалі, не успадковується.

У спермі ДНК упакована завдяки взаємодії з неспецифічними зв'язуючими білками ДНК, званих протаминами. Ці білки утворюють між собою дисульфідні мости, допомагаючи таким чином формувати накладені шари ДНК, які не відштовхуються електростатично.

Список літератури

  1. Alberts, B., Johnson, A.D., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6-е видання). W. Norton & Company, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  2. Annunziato, A. (2008) Упаковка ДНК: нуклеосоми і хроматин. Природа Освіта 1:26. (https://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-packaging-nucleosomes-and-chromatin-310).
  3. Брукер, Р. Дж. (2017). Генетика: аналіз і принципи. McGraw-Hill Вища освіта, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  4. Martínez-Antonio, A. Medina-Rivera, A., Collado-Vides, J. (2009) Структурна та функціональна карта бактеріального нуклеоїда. Біологія геному, doi: 10.1186 / gb-2009-10-12-247.
  5. Mathew-Fenn, R. S, Das, R., Harbury, P. A. B. (2008) Вимірювання подвійної спіралі. Science, 17: 446-449.
  6. Траверс, А. А. (2004) Структурна основа гнучкості ДНК. Філософські операції Королівського товариства Лондона, Серія A, 362: 1423-1438.
  7. Траверс, А., Мушхелішвілі, Г. (2015) Структура і функція ДНК. FEBS Journal, 282: 2279-2295.