Що таке Пакітено і що відбувається в ньому?
The pachytene або пахінема є третьою стадією профази I мейотика; в ньому перевіряється процес рекомбінації. У мітозі є профаза, а в мейозі два: профаза I і профаза II.
Раніше, за винятком профази II, хромосоми дублювалися, кожна з яких породжувала сестринський хроматид. Але тільки в профазі роблю гомологи (дублікати), утворюючи біваленти.
Термін пакітено походить від грецького і означає "товсті нитки". Ці "грубі нитки" є гомологічними гомологічними хромосомами, які після дублювання утворюють тетради. Тобто, чотири "нитки", або струни, які роблять кожну хромосому потовщеною.
Є унікальні аспекти профази I мейотика, які пояснюють характеристики пакитено. Тільки в пахитене профази I мейозу хромосоми рекомбінують.
Для цього перевіряють розпізнавання і зіставлення гомологів. Як і в мітозі, має бути дублювання хроматид. Але тільки в пахітені мейозу я роблю обмінні комплекси, які ми називаємо хіазмами.
У них відбувається те, що визначає рекомбінантну силу мейозу: поперечне зшивання між хроматидами гомологічних хромосом \ t.
Весь процес обміну ДНК можливий завдяки попередній появі синаптонічного комплексу. Цей мультипротеиновий комплекс дозволяє гомологічним хромосомам вводити спаровування (синапси) і рекомбінувати.
Індекс
- 1 Синаптенемний комплекс під час пахітену
- 2 Компоненти синаптонемічного комплексу і хіазми
- 2.1 Chiasmas
- 3 Прогресування пахітено
- 4 Посилання
Синаптенэмический комплекс під час пахітену
Синаптонемічний комплекс (CS) - це білковий каркас, який дозволяє зв'язування наскрізь між гомологічними хромосомами. Вона виникає тільки під час пахітену мейозу I, і є фізичною основою хромосомного спарювання. Іншими словами, це те, що дозволяє хромосомам вводити синапси і рекомбінувати.
Синаптонемічний комплекс є висококонсервативним серед еукаріотів, які піддаються мейозу. Тому вона еволюційно дуже стара, структурно і функціонально еквівалентна у всіх живих істотах.
Він складається з центрального осьового елемента і двох бічних елементів, які повторюються як зуби на блискавці або закритті.
Комплекс synaptonémico формується з конкретних точок хромосом під час зиготено. Ці ділянки колінеарні з тими місцями, де відбуваються розриви ДНК, де синапси і рекомбінація виявляються в пахітені.
Під час пахітено, отже, ми маємо закриту застібку-блискавку. У цій конформації доопрацьовуються конкретні точки, де в кінці стадіону будуть обмінюватися смуги ДНК.
Компоненти комплексу синаптоніну і хіазми
Мейотичний синаптонемічний комплекс містить багато структурних білків, які також виявляються під час мітозу. До них відносяться топоізомераза II, конденсини, когезини, а також білки, пов'язані з когезинами.
На додаток до цього, білки, які є специфічними і унікальними для мейозу, також присутні, поряд з білками з рекомбінаторного комплексу.
Ці білки є частиною рекомбиназоми. Ця структура об'єднує всі білки, необхідні для рекомбінації. Мабуть, рекомбіносома не утворюється над точками перетину, а набирається, вже сформована, до них.
Квіаз
Хіазми - це морфологічні структури, що видно на хромосомах, де відбуваються перехресні зв'язки. Іншими словами, фізичне прояв обміну ДНК-смуг між двома гомологічними хромосомами. Хіазами є відмітними цитоморфологічними ознаками пакітено.
При всіх мейозах повинна відбуватися принаймні одна хіазма на хромосому. Це означає, що кожна гамета є рекомбінантною. Завдяки цьому явищу можна було вивести і запропонувати перші генетичні карти, засновані на зв'язці і рекомбінації.
З іншого боку, відсутність хіаз, а отже, і зшивання викликає спотворення на рівні хромосомної сегрегації. Рекомбінація під час пахітену потім діє як контроль якості мейотичної сегрегації.
Однак, еволюційно говорячи, не всі організми піддаються рекомбінації (наприклад, чоловіча плодова мушка). У цих випадках діють інші механізми сегрегації хромосом, які не залежать від рекомбінації.
Прогресування пахітено
При виході з зиготена синаптонемічний комплекс повністю утворюється. Це доповнюється генерацією подвійних смуг ДНК, з яких перевіряються перехресні зв'язки.
Подвійні перерви в ДНК змушують клітину відновлювати їх. У процесі репарації ДНК клітина рекрутирует рекомбиносому. Використовується обмін смугами, і в результаті отримують рекомбінантні клітини.
При повному формуванні синаптонемічного комплексу кажуть, що починається пахітен.
Двобіваленти в синапсах в пахітені взаємодіють в основному через осьовий елемент синаптонемічного комплексу. Кожна хроматида організована в організації петель, основою яких є центральний осьовий елемент синаптонемічного комплексу.
Осьовий елемент кожного гомолога контактує з таким через інший через бічні елементи. Осі сестринських хроматид сильно ущільнені, їх петлі хроматину виходять назовні від центрального осьового елемента. Відстань між петлями (~ 20 на мікрометр) еволюційно зберігається серед усіх видів.
До кінця пахітено, поперечні зв`язки очевидні з деяких ділянок дволанцюгових розривів ДНК. Поява кросоверів також вказує на початок розкриття синаптонемічного комплексу.
Гомологічні хромосоми конденсуються більше (вони виглядають більш індивідуально) і починають відокремлюватися, крім хіазмів. Коли це станеться, пакітено закінчується і починається диплотене.
Зв'язок між рекомбиносомой і осями синаптонемічного комплексу зберігається протягом усього синапсу. Особливо в рекомбібогенних поперечних зв'язках аж до кінця Пакитено, або трохи далі.
Список літератури
- Alberts, B., Johnson, A.D., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6-е видання). W. Norton & Company, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
- Massy, B. (2013) Ініціювання мейотичної рекомбінації: як і де? Збереження і специфічність у еукаріотів. Щорічні огляди генетики 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, U. W. (1984) Генетика. W. B. Saunders Co. Ltd, Філадельфія, Пенсільванія, США.
- Griffiths, A.J.F., Wessler, R., Carroll, S.B., Doebley, J. (2015). Введення в генетичний аналіз (11-е видання). Нью-Йорк: У. Г. Фрімен, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Рекомбінація, сполучення та синапс гомологів під час мейозу. Перспективи холодної весняної гавані в біології, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626