Поділитися:
Функції і характеристики Centriolos
The центріолі є циліндричними клітинними структурами, що складаються з кластерів мікротрубочок. Вони утворені білком тубуліну, який виявляється у більшості еукаріотичних клітин.
Асоційована пара центріолей, оточена безформованою масою щільного матеріалу, що називається періцентріолярним матеріалом (PCM), утворює структуру, що називається центросом.
Функція центріолей полягає в тому, щоб направляти збірку мікротрубочок, беручи участь у клітинній організації (положення ядра і просторового розташування клітини), утворення і функції джгутиків і війок (цилиогенеза) і клітинного поділу (мітоз і мейоз).
Centrioles знаходяться в клітинних структурах, відомих як центросоми клітин тварин і відсутні в клітинах рослин.
Дефекти в структурі або кількості центріолей у кожній клітині можуть мати значні наслідки для фізіології організму, викликаючи зміни в стресовій реакції під час запалення, чоловічого безпліддя, нейродегенеративних захворювань і пухлинного утворення..
Центріоле є циліндричною структурою. Пара асоційованих центріолей, оточена безформованою масою щільного матеріалу (так званий "pericentriolar material", або PCM), утворює композиційну структуру під назвою "центросом".
Вони вважалися неважливими аж до декількох років тому, коли було зроблено висновок, що вони є основними органелами в проведенні клітинного поділу та дуплікації (мітоз) у еукаріотичних клітинах (переважно у людей та інших тварин)..
Клітка
Останнім звичайним предком усього життя на Землі була одна клітина, а останнім спільним предком усіх еукаріотів була клітина для волосся з центріолями.
Кожен організм складається з групи клітин, які взаємодіють. Організми містять органи, органи складаються з тканин, тканини складаються з клітин, а клітини складаються з молекул.
Всі клітини використовують однакові молекулярні "будівельні блоки", аналогічні методи зберігання, підтримання і вираження генетичної інформації, і подібні процеси енергетичного обміну, молекулярного транспорту, сигналізації, розвитку і структури..
Мікротрубочки
У перші дні електронної мікроскопії клітинні біологи спостерігали довгі трубочки в цитоплазмі, які вони називали мікротрубочками.
Морфологічно подібні мікротрубочки спостерігалися при формуванні волокон мітотичного веретена, як компонентів аксонів нейронів, і як структурних елементів у віях і джгутиках..
Ретельне обстеження індивідуальних мікротрубочок показало, що всі вони сформовані за допомогою 13 поздовжніх одиниць (тепер їх називають протофиламентами), утворених головним білком (що складається з субодиниці α-тубуліну і одного з тісно пов'язаних з β-тубуліном) і кількома білками мікротрубочки (MAPs).
На додаток до своїх функцій в інших клітинах, мікротрубочки мають важливе значення для росту, морфології, міграції та полярності нейрона, а також для розвитку, підтримки та виживання ефективної нервової системи..
Важливість делікатної взаємодії між компонентами цитоскелету (мікротрубочок, актинових філаментів, проміжних ниток і септинів) відображається в ряді нейродегенеративних розладів людини, пов'язаних з аномальною динамікою мікротрубочок, включаючи хворобу Паркінсона і хворобу Альцгеймера..
Cilios і джгутики
Cilia і джгутики є органелами, які знаходяться на поверхні більшості еукаріотичних клітин. Вони складаються в основному з мікротрубочок і мембрани.
Рухливість сперматозоїдів обумовлена рухливими цитоскелетними елементами, що знаходяться в її хвості, називається аксонемами. Структура аксонеми складається з 9 груп по 2 мікротрубочки, молекулярні двигуни (динеїни) та їх регуляторні структури..
Centrioles відіграють центральну роль у цилиогенезе і прогресуванні клітинного циклу. Дозрівання центріолей призводить до зміни функції, що призводить від поділу клітини до утворення реснички..
Дефекти в структурі або функції аксонеми або війок викликають множинні розлади у людей, які називаються цилиопатиями. Ці захворювання впливають на різні тканини, включаючи рухливість очей, нирок, мозку, легенів і сперми (що часто призводить до чоловічого безпліддя).
Центріоле
Дев'ять триплетів мікротрубочок, розташованих навколо кола (що утворюють короткий порожнистий циліндр), є "будівельними блоками" і основною структурою центріолю.
Протягом багатьох років структуру і функцію центріолей ігнорували, хоча до 1880-х років центросому візуалізували світловою мікроскопією.
Теодор Бовері опублікував в 1888 р. Основоположну роботу, що описує походження центросоми від сперми після запліднення. У своєму короткому повідомленні 1887 року Бовері писав, що:
«Центросома являє собою динамічний центр клітини; Її поділ створює центри формуються дочірніх клітин, навколо яких всі інші клітинні компоненти організовані симетрично ... Центросома є істинним ділиться органом клітини, вона опосередковує ядерний і клітинний поділ "(Scheer, 2014: 1) , [Переклад автора].
Незабаром після середини ХХ століття, з розвитком електронної мікроскопії, поведінка центриолей вивчалася і пояснювалася Пол Шафером..
На жаль, ця робота була проігнорована через значну частину інтересів дослідників, які почали зосереджуватися на висновках Уотсона та Кріка про ДНК.
Центросома
Пара центріолей, розташованих поруч з ядром і перпендикулярних один одному, є "центросом". Один з центріолей відомий як «батько» (або мати). Інша відома як "син" (або дочка, трохи коротше, і її основа прикріплена до основи матері).
Проксимальні кінці (у зв'язку з двома центріолями) занурені в "хмару" білків (можливо, до 300 і більше), відомий як центр організації мікротрубочок (MTOC), оскільки він забезпечує білок, необхідний для будівництва мікротрубочок.
MTOC також відомий як "pericentriolar матеріал", і має негативний заряд. І навпаки, дистальні кінці (подалі від з'єднання двох центріолей) позитивно заряджаються.
Пара центріолей, разом з навколишніми MTOC, відомі як "центросоми".
Дублювання центросоми
Коли центріолі починають дублюватися, батько і син трохи відокремлюються, а потім кожен центріол починає формувати нову центріолю на її базі: батько з новим сином, а син з власним новим сином ("онуком").
Поки відбувається дублювання центріоли, ДНК ядра також дублюється і відокремлюється. Тобто, поточні дослідження показують, що дублювання центриолей і поділ ДНК, у певній мірі, пов'язані між собою.
Дублювання та поділ клітин (мітоз)
Мітотичний процес часто описується в термінах ініціюючої фази, відомої як "інтерфейс", за яким йдуть чотири фази розвитку.
Під час роз'єднання центріолі дублюються і розділяються на дві пари (одна з цих пар починає рухатися до протилежної сторони ядра), і ДНК ділиться..
Після дублювання центріолей мікротрубочки центріолей розширюються і вирівнюються вздовж великої осі ядра, утворюючи "мітотичний шпиндель".
У першій з чотирьох фаз розвитку (фаза I або "профаза") хромосоми конденсуються і наближаються, і ядерна мембрана починає слабшати і розчинятися. Одночасно з цим формується мітотичний шпиндель з парами центріолей, розташованими тепер на кінцях шпинделя.
На другому етапі (фаза II або "метафаза") ланцюги хромосом вирівнюються з віссю мітотичного веретена.
У третій фазі (фаза III або "анафаза") хромосомні ланцюги діляться і рухаються в напрямку протилежних кінців мітотичного веретена, тепер витягнуті.
Нарешті, у четвертій фазі (фаза IV або "Телофаза") нові ядерні мембрани утворюються навколо відокремлених хромосом, мітотичний веретен розчиняється і відділення клітин починає завершуватися з половиною цитоплазми, що йде з кожним новим ядром..
На кожному кінці мітотичного шпинделя пар центріолей впливають (мабуть, пов'язані з силами електромагнітних полів, що генеруються негативними і позитивними зарядами їх проксимальних і дистальних кінців) протягом всього процесу поділу клітин..
Центросома і імунна відповідь
Вплив стресу впливає на функцію, якість і тривалість життя організму. Стрес, генерований, наприклад, інфекцією, може призвести до запалення інфікованих тканин, активізації імунної відповіді в організмі. Ця реакція захищає уражений організм, усуваючи збудник.
Багато аспектів функціональності імунної системи добре відомі. Однак молекулярні, структурні та фізіологічні події, в яких бере участь центросома, залишаються загадкою.
Недавні дослідження виявили несподівані динамічні зміни в структурі, розташуванні і функції центросоми в різних умовах, пов'язаних зі стресом. Наприклад, після імітації умов інфекції було виявлено збільшення продукції РСМ і мікротрубочок в міжфазних клітинах..
Центросоми в імунологічному синапсі
Центросома відіграє дуже важливу роль у структурі та функції імунологічного синапсу (СІ). Ця структура утворена спеціалізованими взаємодіями між Т-клітиною і антиген-представляє клітиною (APC). Ця взаємодія клітин-клітин ініціює міграцію центросоми в СІ і подальше її приєднання до плазматичної мембрани.
З'єднання центросоми в СІ подібне до того, що спостерігається під час цилиогенеза. Однак у цьому випадку воно не ініціює збір вії, але бере участь в організації СІ і секреції цитотоксичних везикул для лізування клітин-мішеней, що становить ключовий орган при активації Т-клітин..
Центросома і тепловий стрес
Центросома націлена на "молекулярні шаперони" (набір білків, функція яких полягає в допомозі складання, складання і клітинного транспорту інших білків), які забезпечують захист від впливу термічного удару і стресу.
Стресові фактори, які впливають на центросому, включають пошкодження ДНК і тепла (наприклад, ті, які страждають клітини фебрильних пацієнтів). Пошкодження ДНК ініціює шляхи репарації ДНК, які можуть впливати на функцію центросоми і склад білків.
Напруга, що генерується теплом, викликає модифікацію структури центріоли, порушення центросоми і повну інактивацію його здатності формувати мікротрубочки, змінюючи утворення мітотичного веретена і запобігаючи мітоз.
Зрив функції центросом під час лихоманки може бути адаптивною реакцією для інактивації полюсів веретена і запобігання аномального поділу ДНК під час мітозу, особливо з урахуванням потенційної дисфункції множинних білків після денатурації, індукованої теплом..
Крім того, він міг би забезпечити клітині додатковий час для відновлення свого пулу функціональних білків до відновлення клітинного поділу.
Іншим наслідком інактивації центросоми під час лихоманки є її нездатність перейти до СІ для організації її та участі в секреції цитотоксичних везикул..
Аномальний розвиток центріолей
Розвиток центріолі є дуже складним процесом і, хоча він включає ряд регуляторних білків, можуть виникати різні типи невдач..
Якщо існує дисбаланс у пропорції білків, дитячий центріоле може бути дефектним, його геометрія може бути спотвореною, осі пари можуть відхилятися від перпендикулярності, можуть розвиватися декілька дитячих центріолей, дитяча центріоля може досягати повної довжини до час, або роз'єднання однолітків може бути відкладено.
Коли є помилкове або помилкове дублювання центріолей (з геометричними дефектами та / або множинні дублювання), реплікація ДНК змінюється, відбувається хромосомна нестабільність (CIN).
Крім того, дефекти центросоми (наприклад, збільшений або збільшений центросом) призводять до ЦІН і сприяють розвитку численних дитячих центріолей..
Ці помилки у розвитку викликають пошкодження клітин, що може призвести до малігнізації.
Аномальні центріоли і злоякісні клітини
Завдяки втручанню регуляторних білків, коли аномалії виявляються в розвитку центріолей та / або центросоми, клітини можуть здійснювати самокорекцію аномалій.
Проте, невдача самостійної корекції аномалії, аномальних центріолів або декількох дітей ("позаштатних центріолів") може призвести до генерації пухлин ("пухлин") або загибелі клітин.
Надштатні центріоли мають тенденцію до згуртування, що призводить до кластеру центросом ("ампліфікація центросом", характерного для ракових клітин), змінюючи полярність клітин і нормальний розвиток мітозу, що призводить до появи пухлин.
Клітини з надштатними центріолями характеризуються надлишком періцентріолярного матеріалу, перериванням циліндричної структури або надмірною довжиною центріолей і центріолей, які не перпендикулярні або погано розташовані..
Було висловлено припущення, що кластери центриолей або центросом в ракових клітинах можуть служити "біомаркером" у використанні терапевтичних і візуальних агентів, таких як суперпарамагнитные наночастинки..
Список літератури
- Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Мікротрубочки: через 50 років після відкриття тубуліну. Відгуки про природу Молекулярна клітинна біологія, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Centrosome в відділі клітин, розвитку і захворюваннях. eLS.
- Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Наслідки чисельних дефектів центросом у розвитку та захворюваннях. У Microtubule Cytoskeleton (стор. 117-149). Springer Vienna.
- Huston, R. L. (2016). Огляд діяльності Centriole і протиправної діяльності під час відділення клітин. Досягнення в галузі біологічних наук та біотехнології, 7 (03), 169.
- Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Дисфункція сперматозоїдів і циліопатія. Репродуктивна медицина та біологія, 15 (2), 77-94.
- Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Клітинні механізми контролю довжини циліарного русла. Клітини, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Молекулярна клітинна біологія. Нью-Йорк: У. Г. Фрімен і компанія.
- Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Мікротрубочки при здоров'ї та дегенеративних захворюваннях нервової системи. Бюлетень досліджень мозку, 126, 217-225.
- Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Назад до канальця: динаміка мікротрубочок при хворобі Паркінсона. Клітинні та молекулярні науки про життя, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Історичні корені центросомних досліджень: відкриття слайдів мікроскопа Бовері у Вюрцбурзі. Філ. Транс. Soc., B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A. F., фон Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Глава П'ятиооцитна мейотична збірка і функція шпинделя. Актуальні теми в біології розвитку, 116, 65-98.
- Soley, J.T. (2016). Порівняльний огляд комплексу сперматозоїдів у ссавців і птахів: Варіації на тему. Наука про репродукцію тварин, 169, 14-23.
- Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: Фенікс Органелла Імунної Відповіді. Біологія однієї клітини, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, багатоваріантна органелла відродження. Перспективи холодної весняної гавані в біології, 8 (12), a025049.
- Активація Т-лімфоцитів Оригінальна робота федерального уряду США - публічне надбання. Переклад BQmUB2012110.
- Алехандро Порту - виведений з файлу: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg від Petr94. Основні контури еукаріотичної клітини тварин.
- Kelvinsong - цикл Centrosome (редакція версії) .svg. Перекладено на іспанську мову Алехандро Порту.
- Kelvinsong - Власна робота. Діаграма центросоми, без жовтої рамки.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- Фотопотоки NIAID / NIH - NIAID Flickr. Мікрофотографія людського Т-лімфоцита (також звана Т-клітина) імунної системи здорового донора.
- Сільвія Маркес та Андреа Лассаль, Тубуліна, CC BY 3.0
- Спрощена схема сперматозоїда. Маріана Руїс похідна робота: Miguelferig.