Довгострокові типи пам'яті, нейронні основи і розлади

The довготривала пам'ять (MLP) є дуже міцним сховищем пам'яті з, здавалося б, необмеженою ємністю. Тривала пам'ять може тривати від декількох годин до декількох років.

Спогади, які досягають короткочасної пам'яті, можуть стати довготривалими спогадами через процес, який називається "консолідацією". Вона включає повторення, значні асоціації та емоції.

Згідно з цими факторами, спогади можуть бути сильнішими (ваша дата народження) або слабкіше або важче відновити (концепція, яку ви дізналися багато років тому в школі).

Загалом, короткочасна пам'ять більш акустична і наочна. Хоча в довгостроковій пам'яті інформація кодується, перш за все, візуально і семантично (більше пов'язана з асоціаціями і значеннями).

Що стосується фізіологічної площини, то довгострокова пам'ять включає в себе процес фізичних змін в структурах і зв'язках нейронів, клітин нашого мозку.

Процес відомий як довгострокове розширення можливостей (PLP). І це означає, що коли ми дізнаємося щось, нові нейронні ланцюги створюються, змінюються, зміцнюються або послаблюються. Тобто відбувається реорганізація нейронів, що дозволяє зберігати нові знання в мозку. Таким чином наш мозок постійно змінюється.

Гіпокамп - це структура мозку, де інформація тимчасово зберігається, і служить для закріплення спогадів від короткочасного зберігання до тривалого зберігання. Вважається, що він може брати участь у модуляції нейрональних зв'язків протягом періодів більше 3 місяців після першого навчання.

Гіпокамп має зв'язки з декількома ділянками мозку. Здається, для того, щоб спогади фіксувалися в нашому мозку, гіпокамп передає інформацію в кортикальних зонах, де вони зберігаються тривалим способом..

Очевидно, що якщо б ці структури мозку були пошкоджені якимось чином, якась форма довготривалої пам'яті була б порушена. Це відбувається у пацієнтів з амнезією.

Крім того, залежно від площі ушкодженого головного мозку, будуть порушені деякі типи пам'яті або спогади, а інші не будуть. Типи існуючої пам'яті описані нижче.

З іншого боку, коли ми щось забуваємо, відбувається те, що синаптичні зв'язки, відповідальні за це знання, слабшають. Хоча може також статися, що нова нейронна мережа активується, що перекриває попередню, що викликає перешкоди.

Ось чому відбуваються дебати про те, чи ми можемо остаточно видалити інформацію в нашій пам'яті чи ні. Можливо, що збережені дані ніколи не будуть повністю вилучені з нашої довгострокової пам'яті, але її відновити буде важче.

Історія довготривалої пам'яті

Перші спроби вивчення пам'яті базувалися на філософських методах. Вони складалися з спостереження, логіки, рефлексії тощо..

У дев'ятнадцятому столітті вони почали використовувати науковий метод для вивчення пам'яті експериментально. Таким чином, Еббінгхаус орієнтувався на вивчення людської пам'яті, в той час як Лашлі вперше аналізував пам'ять тварин.

Вже в 1894 році Сантьяго Рамон у Кахалі, постулював через гістологічні препарати, що навчання викликає структурні зміни в нашій нервовій системі..

Хоча в 1949 році ще одна фундаментальна фігура, Дональд Хебб, заявив, що навчання ґрунтується на механізмах синаптичної пластичності. Тобто синаптичні з'єднання змінюються з довгостроковою пам'яттю.

Паралельно з цим, знаменитий біхевіористи Павлов, Скіннер, Торндайка і Вотсона були закладені основи асоціативного навчання: класичне обумовлення і оперантного.

Найбільш використовуваною моделлю для пояснення функціонування пам'яті є модель Аткінсона і Шіфріна (1968).

Вони вказали, що інформація, отримані за допомогою органів чуття (зір, нюх, слух, дотик ...), що входить в сенсорному магазин, потім досягає другий магазин, відомий як короткочасна пам'ять (MCP), що має тривалість і обмежені можливості.

Частина інформації з короткочасної пам'яті може перейти до наступного сховища, довгострокової пам'яті. Він зберігає та обробляє раніше вибрану інформацію. Його потужність практично необмежена.

Нейропсихологічні дослідження також були фундаментальними у пацієнтів з ураженнями в скроневих частках, знаходячи можливе розташування пам'яті в мозку. Дуже відомий випадок - пацієнт Генрі Молайсон (H.M.). Цьому пацієнту були видалені як медіальні скроневі частки, так і частина гіпокампу і мигдалина для лікування їх епілепсії. Проте після операції вони виявили, що не може зберігати нову інформацію у своїй довгостроковій пам'яті.

Завдяки моделям тварин можна було продемонструвати нейронні кола, залучені до навчання. А також різні молекулярні механізми, які існують в короткостроковій і довгостроковій пам'яті.

Насправді, Ерік Кандел отримав Нобелівську премію в 2000 році за свої дослідження з Aplysia Californica. Цей морський равлик розкрив багато про нейронні ланцюги і структурні зміни в пам'яті. Це однозначно підтвердило гіпотези Каджала.

В даний час дослідники використовують прийоми нейровизування у здорових і хворих пацієнтів, щоб дізнатися більше про механізми пам'яті (Carrillo Mora, 2010).

Типи довготривалої пам'яті

Існують два типи довготривалої пам'яті, явний або декларативний і неявний або недекларативний.

Декларативна або явна пам'ять

Декларативна пам'ять охоплює всі знання, які можна свідомо викликати. Це може бути вербалізовано або передано простим способом до іншої особи.

У нашому мозку сховище, здається, розташоване в медіальній скроневій частці.

У цьому підтипі пам'яті є семантична пам'ять і епізодична пам'ять.

Семантична пам'ять відноситься до значення слова, функцій об'єктів та інших знань про навколишнє середовище.

З іншого боку, епізодична пам'ять - це та, яка зберігає важливі або емоційно відповідні переживання, досвід та події нашого життя. Саме тому його також називають автобіографічною пам'яттю.

Недекларативна або неявна пам'ять

Такий вид пам'яті, як можна зрозуміти, викликається несвідомо і без розумових зусиль. У ньому міститься інформація, яку не можна легко вербалізувати, і її можна вивчити несвідомо і навіть мимоволі.

У цій категорії знаходиться процесуальна або інструментальна пам'ять, яка передбачає пам'ять про здібності і звички. Деякі приклади - це відтворення інструменту, катання на велосипеді, водіння або приготування їжі. Це діяльність, яка практикується багато і тому є автоматизованою.

Частина нашого мозку, яка відповідає за зберігання цих навичок, - це смугасте ядро. Крім базальних гангліїв і мозочка.

Недекларативна пам'ять також охоплює навчання за допомогою асоціації (наприклад, пов'язавши певну мелодію з місцем, або пов'язавши лікарню з неприємними відчуттями).

Це класичне кондиціонування і кондиціонування оперантів. Перший викликає дві події, які з'явилися кілька разів разом або контингент бути пов'язаними.

У той час як другий включає в себе вивчення того, що певна поведінка має позитивні наслідки (і тому вона буде повторюватися), і що інші поведінки призводять до негативних наслідків (а їх реалізація уникне).

Відповіді, які мають емоційні компоненти, зберігаються в області мозку, що називається ямкою мигдалеподібної. Навпаки, відповіді, що зачіпають скелетні м'язи, знаходяться в мозочку.

Нечітке неасоціативне навчання, таке як звикання і усвідомлення, також зберігається в неявній пам'яті в рефлексах..

Нейронні основи

Для отримання будь-якої інформації для довготривалої пам'яті необхідно провести низку нейрохімічних або морфологічних змін в мозку.

Доведено, що пам'ять зберігається через множинні синапси (зв'язки між нейронами). Коли ми дізнаємося щось, деякі синапси зміцнюються.

З іншого боку, коли ми її забуваємо, вони стають слабкими. Таким чином, наш мозок постійно змінюється, отримуючи нову інформацію і відкидаючи ту, яка не є корисною. Ці втрати або здобутки синапсів впливають на нашу поведінку.

Ця зв'язок перебудовується протягом усього життя завдяки механізмам навчання, стабілізації та синаптичної ліквідації. Коротше кажучи, відбуваються структурні перебудови в нейрональних зв'язках.

У дослідженнях з пацієнтами з амнезією було доведено, що короткочасна і довгострокова пам'ять перебувала в різних магазинах, що мають різні нейрональні субстрати..

Довгострокові повноваження

Як було виявлено, коли ми знаходимося в контексті навчання, існує більший викид глутамату.

Це призводить до активації певних сімейств рецепторів, що, в свою чергу, призводить до вступу кальцію в нервові клітини. Кальцій проникає переважно через рецептор, який називається NMDA.

Після того, як кількість, як високий вміст кальцію накопичується в клітці перевищує поріг, він викликає те, що відомо як «довгострокове потенціювання». Що це означає, що він приймає більш міцне навчання.

Ці рівні кальцію викликають активацію різних киназ: протеїнкінази С (ПКС), кальмодулін кінази (CaMKII), мітоген actividas киназ (МАРК) і тирозинкінази End.

Кожна з них має різні функції, що ініціюють механізми фосфорилювання. Наприклад, кальмодулин киназа (CaMKII) сприяє введенню нових рецепторів АМРА в постсинаптичну мембрану. Це забезпечує більшу міцність і стабільність синапсів, підтримуючи навчання.

CaMKII також викликає зміни в цитоскелеті нейронів, що впливають на активний. Це призводить до збільшення розміру дендритного хребта, який пов'язаний з більш стабільним і міцним синапсом.

З іншого боку, протеїнкіназа C (PKC) встановлює зв'язуючі мости між пресинаптичними і постсинаптичними клітинами (Cadherin-N), створюючи більш стабільне з'єднання.

Крім того, братимуть участь гени ранньої експресії, що беруть участь у синтезі білка. Шлях MAPK (мітоген-активовані кінази) регулює генетичну транскрипцію. Це призведе до нових нейрональних зв'язків.

Таким чином, хоча короткочасна пам'ять передбачає модифікацію існуючих білків і зміни в силі попередніх синапсів, довгострокова пам'ять вимагає синтезу нових білків і зростання нових сполук..

Завдяки шляхам PKA, MAPK, CREB-1 і CREB-2 короткочасна пам'ять стає довготривалою пам'яттю. Це в результаті відбивається на змінах розмірів і форми дендритних колючок. А також розширення термінальної кнопки нейрона.

Традиційно вважалося, що ці механізми навчання відбуваються тільки в гіпокампі. Однак, у ссавців було показано, що довгострокове потенціювання може відбуватися в численних регіонах, таких як мозочок, таламус або неокортекс.

Також було виявлено, що є місця, де практично немає рецепторів NMDA, і, навіть якщо це так, з'являється довгострокове посилення..

Тривала депресія

Так само, як ви можете налаштувати пам'ять, ви також можете "забути" іншу інформацію, яка не обробляється. Цей процес називається "довгострокова депресія" (DLP).

Він служить, щоб уникнути насичення і виникає, коли відбувається активність в пресинаптичному нейроні, але не в постсинаптичних або навпаки. Або, коли активація має дуже низьку інтенсивність. Таким чином, згадані вище структурні зміни поступово змінюються.

Тривала пам'ять і сон

У різних дослідженнях було показано, що адекватний відпочинок є необхідним для стабільного зберігання спогадів.

Складається враження, що наш організм використовує період сну, щоб встановити нові спогади, оскільки немає ніякого втручання з боку зовнішнього середовища, що ускладнює процес.

Таким чином, у пильності ми кодифікуємо та відновимо вже збережену інформацію, тоді як під час сну ми консолідуємо те, що ми дізналися протягом дня.

Щоб це було можливо, спостерігалося, що під час сну реактивація відбувається в тій же нейрональній мережі, яка була активована під час навчання. Тобто, довгострокове потенціювання (або довгострокова депресія) може бути викликане під час сну.

Цікаво, що дослідження показали, що сон після навчання благотворно впливає на пам'ять. Або протягом 8-годинного сну, 1 або 2-годинного сну, і навіть 6-хвилинного сну.

Крім того, чим менше час, що проходить між періодом навчання і мрією, тим більше переваг він буде мати при зберіганні довготривалої пам'яті.

Тривалі порушення пам'яті

Існують умови, в яких може вплинути довготривала пам'ять. Наприклад, у ситуаціях, коли ми втомилися, коли ми не сплять належним чином або перебувають у напруженому стані.

Крім того, довгострокова пам'ять має тенденцію поступово погіршуватися, коли ми стаємо старшими.

З іншого боку, патологічними станами, які найбільш пов'язані з проблемами пам'яті, є пошкодження мозку і нейродегенеративні розлади, такі як хвороба Альцгеймера..

Очевидно, що будь-яке пошкодження, яке виникає в структурах, які підтримують або беруть участь у формуванні пам'яті (наприклад, скроневі частки, гіпокампу, мигдалину тощо), призведе до наслідків нашого довгострокового сховища пам'яті..

Проблеми можуть виникати як для запам'ятовування інформації, що вже зберігається (ретроградна амнезія), так і для зберігання нових спогадів (антероградна амнезія).

Список літератури

1. Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Структурна пластичність при навчанні: регулювання і функції. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Каррілло-Мора, Пол. (2010). Системи пам'яті: історичний огляд, класифікація та сучасні поняття. Перша частина: історія, таксономія пам'яті, довгострокові системи пам'яті: семантична пам'ять. Психічне здоров'я, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Функція пам'яті сну. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Довгострокова пам'ять. (s.f.). Отримано 11 січня 2017 року, з сайту BrainHQ: brainhq.com.
5. Довготривала пам'ять. (2010). Отримано з людської пам'яті: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, S.A., & Kandel, Е. R. (2012). Синапси та пам'ять. Перспективи Cold Spring Harbor в біології, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Довгострокова пам'ять. Отримано з просто психології: simplypsychology.org.