Типи і характеристики транспозонів



The транспозони або транспозируемими елементами є фрагменти ДНК, які можуть змінювати своє розташування в геномі. Подія переміщення називається транспозицією і може робити це з однієї позиції в іншу, в межах однієї хромосоми або змінювати хромосому. Вони присутні у всіх геномах і в значній кількості. Вони були широко вивчені у бактерій, у дріжджах, в Дрозофіла і в кукурудзи.

Ці елементи поділяються на дві групи з урахуванням механізму транспозиції елемента. Таким чином, ми маємо ретротранспозони, які використовують проміжне РНК (рибонуклеїнова кислота), тоді як у другій групі використовується проміжне ДНК. Цю останню групу становлять транспозони sensus stricto.

Більш пізня і детальна класифікація використовує загальну структуру елементів, існування подібних мотивів і ідентичність і схожість ДНК і амінокислот. Таким чином, визначаються підкласи, суперсімейства, сім'ї та підродини транспонованих елементів.

Індекс

  • 1 Історична перспектива
  • 2 Загальна характеристика
    • 2.1 Достаток
  • 3 Типи транспозонів
    • 3.1 Елементи класу 1
    • 3.2 Елементи класу 2
  • 4 Як транспозиція впливає на хост?
    • 4.1 Генетичні ефекти
  • 5 Функції пересувних елементів
    • 5.1 Роль в еволюції геномів
    • 5.2 Приклади
  • 6 Посилання

Історична перспектива

Завдяки дослідженням, проведеним у кукурудзи (Zea mays) Барбарою МакКлінток у середині 1940-х років можна було змінити традиційне уявлення про те, що кожен ген має певне місце в певній хромосомі і фіксується в геномі.

Ці експерименти дали зрозуміти, що певні елементи мають здатність змінювати положення, від однієї хромосоми до іншої.

Спочатку McClintock придумав термін "контрольні елементи", оскільки вони контролювали експресію гена, де вони були вставлені. Потім елементи називалися стрибковими генами, мобільними генами, мобільними генетичними елементами і транспозонами.

Довгий час це явище не було прийняте всіма біологами, і до нього ставилися з певним скептицизмом. Сьогодні мобільні елементи повністю приймаються.

Історично, транспозони вважалися сегментами "егоїстичної" ДНК. Після 80-х років ця перспектива почала змінюватися, оскільки можна було виявити взаємодію і вплив транспозонів у геномі з структурної та функціональної точок зору..

З цих причин, хоча рухливість елемента може бути шкідливою в деяких випадках, може бути вигідно для популяцій організмів - аналогічних "корисним паразитам"..

Загальна характеристика

Транспозони є дискретними фрагментами ДНК, які мають здатність рухатися в межах геному (називається "господарем" генома), зазвичай створюючи свої копії під час процесу мобілізації. З роками змінювалося розуміння транспозонів, їх характеристик та їх ролі в геномі.

Деякі автори вважають, що "транспозируемий елемент" є парасольковим терміном для позначення серії генів з різними характеристиками. Більшість з них мають тільки необхідну послідовність для їх транспозиції.

Незважаючи на те, що всі розділяють характеристику здатності рухатися по геному, деякі з них здатні залишити собі копію в оригінальному місці, що призводить до збільшення транспозируемих елементів в геномі..

Достаток

Секвенування різних організмів (мікроорганізмів, рослин, тварин, серед інших) показало, що транспозируемие елементи існують практично у всіх живих істотах.

Транспозони рясні. У геномах хребетних вони займають від 4 до 60% всього генетичного матеріалу організму, а у земноводних і в певній групі риб транспозони надзвичайно різноманітні. Є екстремальні випадки, такі як кукурудза, де транспозони становлять більше 80% геному цих рослин.

У людях транспоновані елементи вважаються найбільш поширеними компонентами в геномі, з великою кількістю майже 50%. Незважаючи на їх чудову кількість, роль, яку вони відіграють на генетичному рівні, не була повністю висвітлена.

Щоб зробити цю порівняльну цифру, візьмемо до уваги кодуючі послідовності ДНК. Вони транскрибуються в РНК-месенджер, який, нарешті, перетворюється на білок. У приматів кодує ДНК охоплює тільки 2% геному.

Типи транспозонів

Як правило, транспозируемие елементи класифікуються відповідно до способу їх мобілізації геномом. Таким чином, ми маємо дві категорії: елементи класу 1 і класу 2.

Елементи класу 1

Вони також називаються РНК-елементами, оскільки ДНК-елемент в геномі транскрибується в копії РНК. Потім копія РНК перетворюється назад в іншу ДНК, що вставляється в цільовий сайт генома господаря.

Вони також відомі як ретро-елементи, оскільки їх рух дається зворотним потоком генетичної інформації, від РНК до ДНК.

Число елементів цього типу в геномі величезне. Наприклад, послідовності Alu в геномі людини.

Транспозиція є реплікативним типом, тобто послідовність залишається інтактною після явища.

Елементи класу 2

Елементи 2 класу відомі як елементи ДНК. У цю категорію приходять транспозони, які рухаються самі з одного місця в інше, без необхідності посередника.

Транспозиція може бути реплікативного типу, як у випадку з елементами класу I, або може бути консервативною: елемент поділяється на подію, тому кількість переміщуваних елементів не збільшується. Предмети, відкриті Барбарою МакКлінток, належали до класу 2.

Як транспозиція впливає на хост?

Як ми вже згадували, транспозони є елементами, які можуть рухатися в межах однієї хромосоми або переходити до іншого. Однак ми повинні запитати себе, як фітнес індивідуума через подію транспозиції. Це значною мірою залежить від регіону, де елемент транспортується.

Таким чином, мобілізація може позитивно або негативно впливати на господаря, або інактивуючи ген, модулюючи експресію гена або індукуючи нелігітимну рекомбінацію.

Якщо фітнес хоста різко знижується, цей факт матиме вплив на транспозон, оскільки виживання організму є критичним для увічнення його.

З цієї причини були визначені певні стратегії в приймаючому і в транспозоні, які допомагають зменшити негативний ефект транспозиції, досягти балансу.

Наприклад, деякі транспозони повинні бути вставлені в області, які не є суттєвими в геномі. Таким чином, вплив ряду, ймовірно, мінімальний, як і в областях гетерохроматину.

З боку господаря стратегії включають метилювання ДНК, що знижує експресію транспозируемого елемента. Крім того, деякі втручаючі РНК можуть сприяти цій роботі.

Генетичні ефекти

Транспозиція призводить до двох фундаментальних генетичних ефектів. По-перше, вони викликають мутації. Наприклад, 10% всіх генетичних мутацій у миші є результатом транспозицій ретроелементів, багато з яких є кодуючими або регуляторними областями.

По-друге, транспозони сприяють подіям нелегітимних рекомбінацій, що призводить до реконфігурації генів або цілих хромосом, які зазвичай несуть з собою делеції генетичного матеріалу. Підраховано, що 0,3% генетичних порушень у людей (таких як спадковий лейкоз) виникли таким чином.

Вважається, що скорочення фітнес господаря через шкідливих мутацій є головною причиною, чому транспозируемие елементи не є більш багатими, ніж вони вже є.

Функції пересувних елементів

Спочатку вважалося, що транспозони були геномами паразитів, які не мали ніякої функції у своїх господарях. Сьогодні, завдяки наявності геномних даних, більше уваги приділяється його можливим функціям і ролі транспозонів у еволюції геномів..

Деякі передбачувані регуляторні послідовності були отримані з транспозируемих елементів і були збережені в ряді хребетних ліній, а також відповідальні за кілька еволюційних новинок.

Роль в еволюції геномів

Згідно з останніми дослідженнями, транспозони мали значний вплив на архітектуру та еволюцію геномів органічних істот.

У малому масштабі транспозони здатні опосередковувати зміни в групах зв'язків, хоча вони також можуть мати більш відповідні ефекти, такі як значні структурні зміни в геномних варіаціях, такі як делеції, дуплікації, інверсії, дуплікації і транслокації..

Вважається, що транспозони були дуже важливими факторами, що формували розмір геномів та їх склад у еукаріотичних організмах. Фактично існує лінійна кореляція між розміром геному і змістом транспозируемих елементів.

Приклади

Транспозони також можуть призвести до адаптивної еволюції. Найбільш яскравими прикладами внеску транспозонів є еволюція імунної системи та регуляція транскрипції за допомогою некодирующих елементів у плаценті та у мозку ссавців..

У імунній системі хребетних кожна з великої кількості антитіл продукується за допомогою гена з трьома послідовностями (V, D і J). Ці послідовності фізично відокремлені в геномі, але вони з'єднуються під час імунної відповіді через механізм, відомий як рекомбінація VDJ.

Наприкінці 1990-х років група дослідників виявила, що білки, відповідальні за зв'язування VDJ, кодуються генами RAG1 і RAG2. У них бракувало інтронів і може викликати транспозицію специфічних послідовностей в мішені ДНК.

Відсутність інтронів є загальною ознакою генів, отриманих шляхом ретротранспозиції месенджерной РНК. Автори цього дослідження припустили, що імунна система хребетних виникла завдяки транспозонам, які містили предка генів RAG1 і RAG2.

Підраховано, що близько 200 000 вставок було включено до лінії ссавців.

Список літератури

  1. Ayarpadikannan, S., & Kim, H. S. (2014). Вплив транспозируемих елементів на еволюцію генома та генетичну нестабільність та їх наслідки при різних захворюваннях. Геноміка та інформатика, 12(3), 98-104.
  2. Finnegan, D.J. (1989). Еукаріотичні транспозируемие елементи та еволюція геному. Тенденції в генетиці, 5, 103-107.
  3. Griffiths, A.J., Wessler, S.R., Lewontin, R.C., Gelbart, W.M., Suzuki, D.T., & Miller, J.H. (2005). Вступ до генетичного аналізу. Макміллан.
  4. Kidwell, M.G., & Lisch, D.R. (2000). Транспозабельні елементи і еволюція генома господаря. Тенденції в екології та еволюції, 15(3), 95-99.
  5. Kidwell, М. G., & Lisch, D. R. (2001). Перспектива: транспозируемие елементи, паразитна ДНК і еволюція генома. Еволюція, 55(1), 1-24.
  6. Kim, Y.J., Lee, J., & Han, K. (2012). Пересувні елементи: не більше "небажаної ДНК". Геноміка та інформатика, 10(4), 226-33.
  7. Muñoz-López, M., & García-Pérez, J.L. (2010). Транспозони ДНК: природа і застосування в геноміці. Поточна геноміка, 11(2), 115-28.
  8. Sotero-Caio, C.G., Platt, R.N., Suh, A., & Ray, D.A. (2017). Еволюція і різноманітність транспозируемих елементів у геномах хребетних. Біологія геномів та еволюція, 9(1), 161-177.