Особливості, функції та структури апаратури Гольджі



The Апарат Гольджі, також відомий як комплекс Гольджі, це мембранозний клітинний органел, утворений набором плоских везикул, складених разом; Ці мішки мають рідину всередині. Він міститься у великій різноманітності еукаріотів, таких як тварини, рослини та гриби.

Ця органела відповідає за обробку, упаковку, класифікацію, розподіл і модифікацію білків. Крім того, він також відіграє роль у синтезі ліпідів і вуглеводів. З іншого боку, в овочах в апараті Гольджі відбувається синтез компонентів клітинної стінки.

Апарат Гольджи був відкритий в 1888 році, вивчаючи нервові клітини; його першовідкривач, Камілло Гольджі, отримав Нобелівську премію. Структуру виявляють шляхом фарбування хроматом срібла.

Спочатку існування органу було сумнівно для вчених того часу, і вони приписували спостереження Гольджі простим артефактам продуктів використовуваних прийомів.

Індекс

  • 1 Загальна характеристика
  • 2 Структура і склад
    • 2.1 Структурні виключення
    • 2.2 Регіони комплексу Гольджі
  • 3 Функції
    • 3.1 Глікозилювання білків, пов'язаних з мембраною
    • 3.2 Глікозилювання білків, зв'язаних з лізосомами
    • 3.3 Ліпідний і вуглеводний обмін
    • 3.4 Експорт
    • 3.5 Моделі торгівлі білками
    • 3.6 Спеціальні функції
  • 4 Посилання

Загальна характеристика

Апарат Гольджі - еукаріотична органелла мембранної природи. Вона нагадує деякі мішки в купах, хоча організація може змінюватися в залежності від типу клітин і організму. Він відповідає за модифікацію білків після трансляції.

Наприклад, деякі вуглеводи можуть бути додані для утворення глікопротеїну. Цей продукт упаковують і поширюють у відділення клітин, де це необхідно, наприклад, мембрану, лізосоми або вакуолі; він також може бути відправлений за межі осередку. Він також бере участь у синтезі біомолекул.

Цитоскелет (конкретно актин) визначає його розташування, і в цілому комплекс розташований на ділянці внутрішнього простору клітини поблизу ядра і центросоми.

Структура і склад

Комплекс складається з набору дисків у вигляді дисків, плоских і фенестрованих, називаних цистерн Голґіа, змінної товщини.

Ці сумки укладаються в групи по чотири-шість баків. У клітці ссавців можна знайти від 40 до 100 батарей, з'єднаних один з одним.

Комплекс Гольджі представляє цікаву особливість: існує полярність з точки зору структури, а також функції.

Ви можете розрізняти обличчя cis і транс-обличчя. Перша пов'язана з входом білків і близька до ендоплазматичної мережі. Друга - секреція виходу обличчя або продукту; Вони утворені одним або двома резервуарами, які мають трубчасту форму.

Поряд з цією структурою йдуть везикули, що складають транспортну систему. Палі мішків з'єднуються в структуру, яка нагадує форму лука або призначення.

У ссавців комплекс Гольджі фрагментується на кілька везикул під час процесів поділу клітин. Везикули переходять в дочірні клітини і знову приймають традиційну форму комплексу.

Структурні виключення

Організація комплексу не поширена у всіх групах організмів. У деяких типах клітин комплекс не структурований як набори цистерн, укладених у групи; навпаки, вони розташовані окремо. Прикладом цієї організації є гриб Saccharomyces cerevisiae.

У деяких одноклітинних організмів, таких як токсоплазма або трипаносома, повідомлялося про наявність тільки однієї мембранозної купи.

Всі ці винятки вказують на те, що укладання конструкцій не є необхідним для виконання своєї функції, хоча близькість між сумками робить транспортний процес набагато ефективнішим..

Так само, у деяких базальних еукаріот немає цих цистерн; наприклад, гриби. Це підтверджує теорію про те, що пристрій з'явився у родоводі після перших еукаріотів.

Комплекси Гольджи

Функціонально комплекс Гольджі поділяється на наступні відділення: цис-мережа, укладені мішки - які в свою чергу поділяються на середній і транс-підрозділ - і транс-мережа..

Молекули, які будуть модифіковані, входять до комплексу Гольджі, що йдуть за тим же порядком (cis-мережа, за яким слідують підрозділи, які остаточно виводяться в транс-мережу)..

Більшість реакцій відбуваються в найактивніших областях: транс і половина підрозділів.

Функції

Основною функцією комплексу Гольджі є посттрансляційна модифікація білків завдяки ферментам, які вони мають всередині.

Ці модифікації включають процеси глікозилювання (додавання вуглеводів), фосфорилювання (додавання фосфатної групи), сульфатирование (додавання фосфатної групи) і протеоліз (деградація білків).

Крім того, комплекс Гольджі бере участь у синтезі специфічних біомолекул. Кожна з її функцій детально описана нижче:

Глікозилювання білків пов'язано з мембраною

Модифікація білка до глікопротеїну відбувається в апараті Гольджі. Типовий кислотний рН всередині органел є критичним для нормального протікання цього процесу.

Існує постійний обмін матеріалами між апаратом Гольджі з ендоплазматичним ретикулумом і лізосомами. У ендоплазматичному ретикулуме білки також зазнають модифікації; вони включають додавання олігосахариду.

Коли ці молекули (N-олігосахариди) надходять у комплекс Гольджі, вони отримують ряд додаткових модифікацій. Якщо призначення зазначеної молекули здійснюється з клітини або надходить у плазматичну мембрану, відбуваються спеціальні модифікації..

Ці модифікації включають наступні етапи: усунення трьох залишків маннози, додавання N-ацетилглюкозаміну, видалення двох манноз і додавання фукози, двох додаткових N-ацетилглюкозаміну, трьох галактоз і трьох залишків сіалової кислоти..

Глікозилювання білків, пов'язаних з лізосомами

Навпаки, білки, призначені для лізосом, модифікуються наступним чином: відсутність маннозів як початкового кроку; замість цього відбувається фосфорилювання цих залишків. Цей етап відбувається в цис-області комплексу.

Потім N-ацетилглюкозамінові групи виключаються, залишаючи манози з фосфатом, доданим в олігосахарид. Ці фосфати вказують на те, що білок повинен бути націлений конкретно на лізосоми.

Рецептори, які відповідають за розпізнавання фосфатів, що вказують на їх внутрішньоклітинну долю, знаходяться в транс-мережі.

Метаболізм ліпідів і вуглеводів

Синтез гліколіпідів і сфінгомієліну відбувається в комплексі Гольджі, використовуючи цераміди в якості вихідної молекули (раніше синтезовані в ендоплазматичній мережі). Цей процес суперечить решті фосфоліпідів, які утворюють плазматичну мембрану, які є похідними від гліцерину.

Сфінгомієлін - клас сфінголіпіду. Це багатий компонент мембран ссавців, особливо нервових клітин, де вони є частиною мієлінової оболонки.

Після їх синтезу вони транспортуються до їх остаточного місця: плазматичної мембрани. Їх полярні головки розташовані назовні зовнішньої поверхні клітин; ці елементи мають певну роль у процесах розпізнавання клітин.

У рослинних клітинах апарат Гольджі сприяє синтезу полісахаридів, що складають клітинну стінку, зокрема геміцелюлозу та пектини. За допомогою везикулярного транспорту ці полімери виводять назовні клітини.

У рослин цей етап є вирішальним і приблизно 80% активності ретикулума призначається для синтезу полісахаридів. Фактично в клітинах рослин повідомлялося про сотні цих органел.

Експорт

Різні біомолекули - білки, вуглеводи та ліпіди - переносяться до своїх клітинних місць комплексом Гольджі. Білки мають свого роду "кодом", який відповідає за інформування про призначення, до якого воно належить.

Вони транспортуються в везикулах, що виходять з транс-мережі, і переходять до визначеного клітинного відсіку.

Білки можна переносити на мембрану за допомогою специфічного конститутивного шляху. Ось чому відбувається безперервне включення білків і ліпідів до плазматичної мембрани. Білки, кінцевим призначенням яких є комплекс Гольджі, зберігаються цим.

На додаток до конститутивного шляху, інші білки пов'язані з зовнішньою клітиною і відбуваються за допомогою сигналів з навколишнього середовища, які називаються гормонами, ферментами або нейротрансміттерами.

Наприклад, в клітинах підшлункової залози травні ферменти упаковуються в везикули, які секретуються тільки при виявленні їжі.

Недавні дослідження повідомляють про існування альтернативних шляхів для мембранних білків, які не проходять через апарат Гольджі. Проте ці шляхи Росії обхід "Нестандартні" обговорюються в літературі.

Моделі білкової торгівлі

Існує п'ять моделей для роз'яснення білкового трафіку в пристрої. Перший передбачає рух матеріалу між стабільними відсіками, кожен з яких має необхідні ферменти для виконання конкретних функцій. Друга модель передбачає дозрівання резервуарів поступово.

Третій також пропонує дозрівання мішків, але з включенням нового компонента: трубчастого транспорту. Відповідно до моделі, трубочки мають важливе значення для руху в обох напрямках.

Четверта модель передбачає, що комплекс працює як одиниця. П'ята і остання модель є найостаннішою і стверджує, що комплекс ділиться на різні відсіки.

Спеціальні функції

У деяких типах клітин комплекс Гольджі має специфічні функції. Клітини підшлункової залози мають спеціалізовані структури для секреції інсуліну.

Різні типи крові у людей є прикладом диференціальної структури глікозилювання. Це явище пояснюється наявністю різних алелей, які кодують глюкотрансферазу.

Список літератури

  1. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2000). Клітина: Молекулярний підхід. Sinauer Associates.
  2. Kühnel, W. (2005). Атласний колір цитології та гістології. Ed. Panamericana Medical.
  3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Кислотне середовище Гольджі є критичним для глікозилювання та транспорту. Методи ензимології, 480, 495-510.
  4. Munro, S. (2011). Q & A: Що таке апарат Гольджі і чому ми просимо?. Біологія ВМС, 9(1), 63.
  5. Rothman, J.E. (1982). Апарат Гольджі: ролі для окремих 'cis' і 'trans' відділень. Мембранна переробка, 120.
  6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Апарат Гольджі самоорганізується в характерну форму через динаміку постмітотичної збірки. Праці Національної академії наук, 114(20), 5177-5182.
  7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Біогенез Гольджі. Перспективи Cold Spring Harbor в біології, 3(10), a005330.