Glomeromycota характеристики, таксономія, харчування, середовище існування, відтворення



The Glomeromycota вони є симбіотичними грибами, пов'язаними з корінням рослин. Вони являють собою арбускулярні мікоризи, які є одним з видів ектомікоризму. Виявлені викопні рекорди арбускулярних мікориз 410-річного віку. Вважається, що ця симбіотична залежність була однією з характеристик, що дозволила колонізувати рослину земним середовищем.

Glomeromycota присутній несептативний міцелій (псевдоцити). Вони характеризуються як загалом гіпогеальним і мають лише безстатеве розмноження. Спори проростають у грунті до колонізації кореня, а потім утворюють арбускули і везикули. Арбускули є розгалуженими гіфами, які приймають рослинні поживні речовини, а везикули - ліпідні резервні структури.

Види Glomeromycota поширені по всій планеті в різних кліматичних умовах, будучи симбіонтами мохоподібних і судинних рослин. Члени ордена Archaeosporales утворюють симбіонти з ціанобактеріями.

В даний час відомо близько 214 видів Glomeromycota, класифікованих на чотири порядки, 13 родин і 19 родів. Вони вперше спостерігалися в 1842 році і розташовувалися в сім'ї Endogonaceae з зигомикоти за наявністю товстостінних спор. Згодом на основі молекулярних досліджень, розташованих у новому філлумі (Glomeromycota) на початку XXI століття.

Індекс

  • 1 Загальна характеристика
    • 1.1 Хабітат
    • 1.2 Спосіб життя
    • 1.3 Відтворення
    • 1.4 Міцелій і харчування
    • 1.5 Система гіпотез
  • 2 Філогенія і таксономія
    • 2.1 Замовлення
  • 3 Харчування
    • 3.1 Зв'язок між симбіотами
  • 4 Відтворення
    • 4.1 Колонізація господаря
  • 5 Життєвий цикл
  • 6 Еколого-економічне значення
  • 7 Приклади грибів Glomeromycota: рід Glomus
  • 8 Посилання

Загальна характеристика

Ці гриби багатоклітинні і утворюють несептативні гіфи (псевдоцити). Ці гіфи можуть рости всередині клітин кореня (внутрішньоклітинний) або між ними (міжклітинний).

Хабітат

Glomeromycota поширюються по всьому світу, займаючи практично всі біоми планети. Вони мають тенденцію бути більш багатими і різноманітними в тропічних екосистемах.

Найбільша кількість видів присутня в Азії, за нею йде Південна Америка. На сьогодні в Антарктиді знайдено лише три види.

Вони можуть бути присутніми в порушених середовищах, пов'язаних з посівами і більш рясно в наземних природних екосистемах, від тропічних лісів до пустель.

Більше 40% видів у цій групі є космополітичними і лише 26% є ендемічними, а решта мають розрізнене розподіл.. 

Спосіб життя

Glomeromycota є облігатними симбіонтними грибами, тобто вони вимагають життя в симбіозі з іншими організмами.

Вони зв'язуються з корінням рослин і утворюють ендомікорізи (з грибними гіфами в клітинах коренів рослин). Це приносить користь обом видам; до гриба і пов'язаного з ним рослини.

Гриби, що належать до філлуму Гломеромікоти, не є патогенними паразитами, вони не викликають захворювань або шкідливого впливу на інші живі істоти.

Відтворення

Гломеромикоти не надають статевого розмноження. Вони відтворюються лише безстатево через хламидоспори, які є спорами стійкості до несприятливих умов навколишнього середовища.

Ці гриби розганяються через фрагментацію їх міцелію (безліч філаментів або гіф) разом з фрагментами коренів рослин, які вони колонізували. Вони також розходяться через хламидоспори.

Міцелій і харчування

Міцелій або набір філаментів грибів Glomeromycota ценоцити; тобто гіфи не мають перегородки або перегородки, а клітини мають багато ядер.

Гіфи мають стінки клітин з хітином, що надає їм жорсткість. Ця жорсткість і твердість полегшує її проникнення в клітини коренів рослин.

Міцелій гриба розвивається всередині кореня (інтрарадіальний міцелій, утворюючи ендомікорізи), а також за межами кореня (екстрарадикальний міцелій). Симбіотична асоціація рослин з грибком-корінням називається мікориза.

Грибкові гіфи Гломеромікоти також мають здатність проникати через кортикальні клітини (або клітини кори, розташовані під епідермісом) коренів і утворювати структури, звані арбускулами і везикулами..

Арбускули утворюються гаусториумом або спеціалізованими гіфами, які поглинають поживні речовини з кореня рослини. Цей гісторний гіфа дуже розгалужений і розвивається внутрішньоклітинно (всередині клітин коренів).

Обмін поживними речовинами між двома симбіонтами (рослиною і грибком) відбувається в арбускулах.

Гриб постачає рослину макроелементами, особливо фосфором (Р), який він ефективно бере від грунту. Щоб забезпечити рослину цими рослинними макроелементами, гриб використовує екстрарадіальний міцелій, який зростає в асоціації з коренем, але зовні. Рослина постачає грибок цукрами (вуглеводами), які вона виробляла завдяки фотосинтезу.

Деякі гриби Glomeromycota мають везикули, які є балонними структурами, де вони зберігають ліпіди (жири), як резервні речовини.

Система Hyphas

Система міцелію (безліч гіф) складається з внутрішнього міцелію (всередині тканин кореня) і зовнішнього міцелію (який простягається по поверхні грунту)..

Зовнішній міцелій розгалужений. Вони утворюють мережу, яка з'єднує коріння рослин різних видів в екосистемі.

У внутрішньому міцеліі є два типи гіф. Тип Париж вони є тільки внутрішньоклітинними і спіралеподібними, у той час як типу Арум вони в основному міжклітинні.

Внутрішньоклітинні гіфи розгалужуються, утворюючи арбускули (розгалужені гіфи, які займають більше 35% обсягу інфікованої клітини). Вони недовговічні і є місцем обміну поживними речовинами між симбіонтами.

У деяких групах Glomeromycota існують бульбашки, які є структурами, що утворюються на вершині гіф і накопичують поживні речовини.

Спори безстатеві з товстими і багатоядерними стінками. Ядра зазвичай генетично різні (гетерокаріоти).

Філогенез і таксономія

Перший Glomeromycota спостерігався в 19 столітті і були розташовані в класі Zygomycetes через наявність товстостінних спор. У 1990-х роках було встановлено, що всі арбускулярні мікоризи - облигатні симбіонти з унікальними морфологічними характеристиками.

У 2001 році край Гломеромікоти встановлений на основі морфологічних, біохімічних та молекулярних характеристик. Це братська група суб-царства Дикаря.

Замовлення

Він поділяється на чотири порядки: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales і Paraglomerales. До них відносяться 13 родин, 19 родів і 222 види.

Archaeosporales утворюють ендосимбіонти з ціанобактеріями або мікоризами з арбускулами, а їх спори безбарвні. Вона утворена трьома родинами і приблизно п'ятьма видами.

У Diversisporales присутні арбускули і майже ніколи не утворюють везикули. Описано вісім сімей і близько 104 видів.

Glomerales - найбільша група. Він представляє арбускули, везикули і спори з різною морфологією. Вона складається з двох сімей і статі Glomus Це найбільший з приблизно 74 видів.

У парагламератах присутні арбускули і не розвиваються везикули, і спори безбарвні. Він містить сім'ю і рід з чотирма описаними видами.

Харчування

Арбускулярні мікоризні гриби є облигатними ендосимбіонтами, тому вони не можуть виживати поза свого господаря.

Більше 90% судинних рослин і 80% всіх наземних рослин мають симбіотичні асоціації з Glomeromycota. Знайдено скам'янілості ранньої девонської арбускулярной мікоризи (близько 420 мільйонів років тому).

Вважається, що ці гриби мають життєво важливе значення в колонізації рослин земним середовищем. Вони сприяли їхньому харчуванню, в основному, для використання фосфору і мікроелементів.

Зв'язок між симбіотами

Рослина є джерелом вуглецю для гриба. Фотосинтезують транспортують до кореня і мобілізують до гриба через арбускули. Згодом ці цукру (головним чином гексози) перетворюються на ліпіди.

Ліпіди накопичуються в везикулах і транспортуються в мережу внутрішньо- і позарадикальних гіф для харчування грибка..

Зі свого боку, гриб сприяє всмоктуванню неорганічного фосфору в бідних середовищах в цьому поживному для рослини. Вони також можуть скористатися перевагою азоту, що міститься в підстилці, та інших органічних речовин, що знаходяться в ґрунті.

Відтворення

Поки що лише асексуальне розмноження було продемонстровано в Glomeromycota.

Асексуальні спори мають дуже товсту стінку і великі (40-800 мкм). Вони можуть виникати в спорокарпі (мережі гіф), що утворюється безпосередньо в корені, грунті або в інших структурах (залишки насіння, комах або інших). Вони багатоядерні (від сотень до тисяч ядер) і можуть бути генетично відмінними

Колонізація господаря

Спори падають на землю і транспортуються комахами, дрібними ссавцями або водою. Пізніше вони проростають, проходячи через дуже коротку фазу сапрофіту. Проростаючі пробірки можуть рости на 20-30 мм до колонізації кореня.

Після того, як проростаюча трубка контактує з коренем, виробляється адгезивна структура, що проникає в клітини епідермісу. Гіфи досягають радикальної кори, як міжклітинно, так і внутрішньоклітинно, і формуються арбускулози, везикули і екстрарадіальна гіфа мережа..

Життєвий цикл

Щоб пояснити життєвий цикл грибів філу Glomeromycota, цикл грибів роду буде прийнятий за приклад Glomus. Цей рід виробляє свої спори на кінцях своїх гіф, або всередині кореня рослини, або за її межами, на землі.

Спори хламидоспорного (резистентного) типу, при проростанні, виробляють гіфи, які ростуть через грунт, поки вони не контактують з корінням. Гриб проникає в корінь і росте в міжклітинних просторах або проходить через клітинну стінку і розвивається всередині кореневих клітин.

Як тільки корінь проник, гриб утворює арбускули (сильно розгалужені структури гіф). Арбускули функціонують як місце обміну поживними речовинами з рослиною. Гриб також може утворювати везикули, які функціонують як органи для зберігання поживних речовин.

В інших спеціалізованих гіфах, які називаються спорангіофорами, на кінцях утворюються структури, які називаються спорангіями, які є мішковидними і містять спори. Коли спорангій дозріває, він розриває і вивільняє спори (хламидоспори), що перезапускають життєвий цикл цих грибів..

Вивчення геному (набору генів) 4 видів грибів роду Glomus виявило наявність генів, що кодують білки, необхідні для мейозу еукаріотичних клітин (з ядром).

Оскільки мейоз вважається типом клітинного поділу статевого розмноження, можна було б очікувати, що в життєвому циклі цих грибів відбудеться стадія статевого розмноження. На сьогоднішній день в життєвому циклі грибів Glomus не було виявлено статевої стадії, незважаючи на те, що вони мають механізм для її виконання..

Еколого-економічне значення

Роль грибів Glomeromycotas в екосистемах має життєво важливе значення. Забезпечуючи необхідні макроелементи рослинам, з якими вони пов'язані в симбіозі, вони сприяють збереженню рослинного різноманіття.

Крім того, ці гриби забезпечують симбіотичні рослини з стійкістю до посухи та патогенів.

З економічної точки зору, сприяючи симбіозу грибів Glomeromycota з культурними рослинами, їх виживаність збільшується, їх врожайність покращується, а виробництво збільшується. Ці гриби використовуються в якості ґрунтового інокулята або біодобрива в багатьох культурах.

Приклади грибів Glomeromycota: рід Glomus

Серед грибів Glomeromycota можна виділити кілька видів, що належать до роду Glomus, який є родом мікоризних арбускулярних грибів (AM), причому види, які утворюють симбіотичні асоціації (звані мікоризми) з корінням рослин. Це найчисленніший рід AM грибів з 85 описаними видами.

Серед видів роду Glomus можна навести: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. слабкий, серед інших.

Список літератури

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga і A Contreras (2007). Арбускулярні мікоризи Ergo Sum Science 14: 300-306.
  2. Кумар С. (2018) Молекулярна філогенія та систематика Гломеромікоти: методи та обмеження. Архів заводу 18: 1091-1101.
  3. Мутукумар Т. П. Радхіка, Ю. Вайянкар, Д. Суза, С. Дессай і Б. Ф. Родрігес (2009) Таксономія грибів АМ оновлюється. У: Родрігес Б.Ф. і Т. Мутукумар (ред.) Arbuscular Miycorrhizae Гоа: Посібник з протоколів ідентифікації. Університет Гоа, Індія.
  4. Schubler A, D Schwarzott та C Walker (2001) Новий грибковий тип, Glomeromycota: філогенез і еволюція. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever і J Morton (2018) Біогеографія або арбускулярні мікоризні гриби (Glomeromycota): філогенетична перспектива щодо моделей розподілу видів Mycorrhiza 28: 587-603.
  6. Вілліс А. Б. Ф. Родрігес і П. Ю. Харріс (2013) Екологія арбускулярних мікоризних грибів. Критичні огляди в рослинництві 32: 1-20.