Характеристика астроцитів, анатомічні властивості та функції



The астроцити, також відомі як астрогліас, вони є типом гліальних клітин нейроэктодермальной лінії. Отримані з клітин, що відповідають за направлення міграції попередників під час розвитку і сформовані на ранніх стадіях розвитку центральної нервової системи.

Ці клітини виділяються як найважливіші і найбільш численні гліальні клітини в різних областях мозку. Функціонально вони відповідають за виконання великої кількості ключових заходів для виконання нервової діяльності.

Астроцити безпосередньо пов'язані як з нейронами, так і з іншими клітинами організму. Крім того, вони несуть відповідальність за формування кордону між тілом і центральною нервовою системою через так звані ліміти глії.

У цій статті ми розглянемо основні характеристики астроцитів. Обговорюються його молекулярні та фізіологічні властивості, пояснюються функції, що виконуються цим типом клітин.

Характеристика астроцитів

Астроцити складають більшість клітин організму. Вони є частиною клітин глії, тобто вони є рядом елементів, які відповідають за супровід і допомога функціонуванню нейронів енцефалону.

Кількість астроцитів у мозку живих істот, здається, пов'язана з розміром тварини. Так, наприклад, мухи мають 25% астроцитів, у той час як миші містять 60%, люди 90% і слони 97%..

З усіх типів гліальних клітин найпоширенішими є астроцити. Дослідження його поширеності показують, що цей тип клітин складають приблизно 25% об'єму мозку.

Що стосується його функціональності, астроцити характеризуються дещо загадковою активністю. З моменту його опису Рамона й Каджала, одного з найвідоміших вчених в історії, а пізніше - Ріо-Ортеги, вважалося, що вони виконують лише функції підтримки.

Проте, протягом останніх років його функція була переглянута і було продемонстровано, що ці клітини є життєво важливими для забезпечення правильного мікросередовища, що призводить до адекватного функціонування мозку..

Аналогічно, молекулярні властивості, які були описані про астроцити, показали, що ці клітини відіграють фундаментальну роль у передачі інформації в нервовій системі..

Морфологія

Не всі астроцити мають однакові властивості. Насправді, залежно від їх морфології, ці типи клітин можна розділити на дві великі групи: протоплазматичні астроцити і фіброзні астроцити.

Протоплазматичні астроцити характеризуються перебуванням в межах сірої речовини нервової системи. Його процеси включають як синапси (зв'язок з нейронами), так і кровоносні судини.

Морфологічно вони характеризуються глобусоподібною формою, з кількома основними гілками, що дають початок дуже розгалуженим процесам, а також рівномірному розподілу..

Волокнисті астроцити, з іншого боку, розташовані в білій речовині нервової системи. Вони характеризуються зв'язком безпосередньо з вузлами Ранв'є, а також з кровоносними судинами.

Розгалуження фіброзних астроцитів менше по відношенню до протоплазм, і їхні процеси характеризуються більш витягнутими нервовими волокнами.

Проекції обох типів астроцитів не перекриваються у дорослому мозку, однак було показано, що ці типи клітин встановлюють розривні зв'язки з сусідніми астроцитними процесами..

Крім того, слід зазначити, що хоча ця морфологічна класифікація є найбільш часто використовуваною на науковому рівні для її дослідження, астроцити є дуже гетерогенними клітинами..

Насправді, різні типи астроцитів були диференційовані відповідно до їх характеристик, таких як спеціалізовані астроцити, глія Бергмана або глія Мюллера..

Структура

Структурні властивості цитоскелету астроцитів підтримуються через мережу проміжних ниток. Основним компонентом цих ниток є гліальний фібрилярний кислотний білок (GFAP).

Фактично, GFAP, індукований при пошкодженні мозку і дегенеративних захворюваннях центральної нервової системи, експресія якого також підкреслюється з віком, є класичним маркером імуногістохімічної ідентифікації астроцитів..

GFAP характеризується представленням восьми ізоформ, що відбуваються за допомогою альтернативного розливання. Кожна з них виражається в конкретних підгрупах астроцитів і присвоює структурним властивостям, відмінним від проміжної нитки мережі.

Операція

Астроцити характеризуються як збудливі клітини з комунікативними властивостями. Тобто вони активуються як внутрішніми сигналами, так і зовнішніми сигналами і передають конкретні повідомлення до сусідніх комірок.

Цей процес, що здійснюється цим типом клітин, відомий як "глиотрансмиссионний" процес. У цьому сенсі астроцити є збудливими і комунікативними елементами, але не створюють потенціалів дії, як нейрони.

Астроцити показують тимчасове підвищення внутрішньоклітинної концентрації кальцію. Ці модифікації концентрації кальцію відповідають за зв'язок між астроцитами, а також за зв'язок між астроцитами і нейронами.

Більш конкретно, функціонування астроцитів характеризується наступними елементами:

  1. Виникає як власні коливання в результаті вивільнення кальцію з внутрішньоклітинних сховищ (спонтанне збудження).
  2. Відбувається індукція передачами, що вивільняються нейронами. Конкретно нейрони вивільняють речовини, такі як АТФ або глутамат, які активують рецептори, пов'язані з білками G, які призводять до вивільнення кальцію з ендоплазматичного ретикулума.
  3. Деякі продовження астріктоз контактують з капілярними судинами, що утворюють педикулярні процеси. В інших випадках продовження цих клітин може оточувати нервові синапси.

Ядро астроцитів характеризується тим, що ясніше, ніж у інших типів клітин глії. Крім того, його цитоплазма має велику кількість гранул глікогену і проміжних ниток.

У цьому сенсі астроцити здатні експресувати в своїй мембрані велику кількість рецепторів різних передавачів. Цей факт спонукає, що різні речовини, такі як глутамат, ГАМК або ацетилхолін, здатні генерувати підвищення внутрішньоклітинного кальцію.

З іншого боку, астроцити - це клітини, які не тільки реагують на наявність нейротрансмітерів, але й здатні вивільняти хімікати..

Ця передача, про яку тільки що говорили про функціонування астроцитів, походить від молекули IP3 і кальцію. Молекула IP3 відповідача за активацію кальцієвих каналів в клітинних органелах.

При цьому астроцити вивільняють ці речовини в їх цитоплазму. Вивільнені іони кальцію стимулюють виробництво більш високих кількостей IP3, що стимулює появу електричної хвилі, що поширюється від астроцита до астроцита.

На позаклітинному рівні, з іншого боку, вивільнення АТФ і активація пуринергічних рецепторів сусідніх астроцитів є елементами, які породжують зв'язок цього типу клітин..

Функції

Незважаючи на те, що спочатку їм надавали астроцити лише допоміжні функції, на сьогоднішній день було продемонстровано, що ці клітини відіграють важливу роль в ряді аспектів розвитку, метаболізму та патології нервової системи..

Фактично ці клітини є суттєвими елементами трофічної та метаболічної підтримки деяких нейронів. У свою чергу, їх диференціювання, генезис їх синапсів і церебральний гомеостаз модулюють їх виживання.

У цьому сенсі основними функціями, які надавалися астроцитам у різних дослідженнях, є: бере участь у розвитку нервової системи, контролює синаптичну функцію, регулює кровотік, енергію та метаболізм нервової системи, модулює ритми циркадние і бере участь у гематоенцефалічному бар'єрі і ліпідному обміні.

Розвиток нервової системи і синаптична пластичність

Астроцити - це клітини, які відіграють фундаментальну роль у розвитку нервової системи. Зростаючі аксони нейронів спрямовуються до своїх мішеней через напрямні молекули, отримані з астроцитів.

Крім того, ці клітини можуть відігравати важливу роль у синаптичній обрізці через фагоцитарні шляхи.

З іншого боку, астроцити активно беруть участь у синаптогенезі, як під час розвитку, так і після перенесеного ураження центральної нервової системи.

Фактично, кілька досліджень показали, що синаптична активність нейронів помітно знижується через відсутність астроцитів і зростає, коли ці типи клітин присутні..

Контроль синаптичної функції

Деякі дослідження показали, що астроцити безпосередньо беруть участь у синаптичній передачі шляхом вивільнення синаптично активних молекул, відомих як гліотрансмітери..

Ці молекули вивільняються астроцитами у відповідь на нейрональну синаптичну активність, яка виробляє збудження цих гліальних клітин кальцієвими хвилями. Аналогічно, в той же час, ці молекули викликають збудливість нейронів.

У цьому сенсі Kang et al показали, що астроцити опосередковують потенціювання інгібуючої синаптичної передачі в зрізах гіпокампа. З іншого боку, Fellin et al показали, що ці клітини глії індукують нейрональну синхронію, виміряну глутаматом.

Регуляція кровотоку

Інша важлива функція астроцитів полягає в регулюванні кровотоку, який досягає нервової системи. Цю активність здійснюють шляхом взаємодії змін у церебральної мікроциркуляції з нейрональною активністю.

хвилі кальцію в астроцити позитивно корелює зі збільшенням судинної мікроциркуляції. Крім того, вони повідомляють про те, що нейронні доказах сигнали викликають хвилі кальцію астроцитів вивільнення медіатори, такі як простагландин Е або оксид азоту.

Ця функція виконується, оскільки астроцити мають два домени: судинну стопу і нейрональну стопу. Тісний союз між нейронами, астроцитами і кровоносними судинами відомий як нервово-судинний перехід і є одним з найважливіших елементів для забезпечення нормального функціонування нервової системи.

Енергія і метаболізм нервової системи

Астроцити - це клітини, які також сприяють правильному метаболізму центральної нервової системи.

Ця функція виконується завдяки процесам контакту з судинами. Ці процеси дозволяють астроцитам захоплювати глюкозу з кровообігу і забезпечувати енергію метаболітами нейронів.

Фактично, багаторазові дослідження показали, що астроцити є основним запасом гранул глікогену в мозку. Крім того, ці гранули значно більш багаті в районах з високою синаптичною щільністю і, отже, більш високими витратами енергії.

Нарешті, також було показано, що рівень глікогену в астроцитах визначається глутаматом і що метаболіти глюкози передаються до сусідніх астроцитів через щілини..

Гематоенцефалічний бар'єр

Гематоенцефалічний бар'єр - це життєва структура нервової системи, яка регулює "вступ" речовин до мозку. Цей бар'єр складається з ендотеліальних клітин, які утворюють щільні з'єднання і оточені базальною пластинкою, периваскулярними перицитами і терміналами астроцитів..

Таким чином, постулюється, що астроцити можуть відігравати важливу роль у формуванні та діяльності гематоенцефалічного бар'єру, проте, сьогодні ця функція астроцитів не дуже добре документовані.

Деякі дослідження показали, що цей тип гліальних клітин відповідає за індукцію бар'єрних властивостей в ендотеліальних клітинах шляхом вивільнення різних факторів..

Регулювання циркадних ритмів

Астроцити за нейронами спілкуватися через аденозин, речовина, яка бере участь в гомеостазі сну і когнітивний ефекти в результаті депривації сну.

У цьому сенсі інгібування гліотрансмісії астроцитів є одним з елементів, що запобігає когнітивний дефіцит, пов'язаний з депривацією сну.

Ліпідний обмін і секреція ліпопротеїнів

Нарешті, астроцити - це клітини, які також пов'язані з ліпідним метаболізмом нервової системи. Ця функція виконується через рівні холестерину, які жорстко регулюються між нейронами і астроцитами.

Крім того, зміни в метаболізмі ліпідів, особливо холестерину, також пов'язані з розвитком нейродегенеративних захворювань, таких як хвороба Альцгеймера або хвороба Піка..

Таким чином, астроцити є важливими елементами в метаболізмі ліпідів головного мозку, а також у профілактиці нейродегенеративних захворювань..

Список літератури

  1. A. Barres Таємниця і магія глії: погляд на їхню роль у здоров'ї та хворобах. Neuron, 60 (2008), с. 430-440.
  2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (жовтень 2008). "Сортування фізіології астроцитів від фармакології".
  3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Специфікація астроцитів білком bHLH SCL в обмеженій області нервової трубки". 438 (7066): 360-363.
  4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Регулювання мікрооточення головного мозку: передавачі і іони". У Мерфі С.Астроцити: фармакологія і функція. Сан-Дієго, Каліфорнія: Академічна преса. с. 193-222.
  5. V. Sofroniew, H.V. Астроцити: біологія і патологія Acta Neuropathol, 119 (2010), с. 7-35.
  6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Субвентрикулярна зона астроцитів є нервовими стовбуровими клітинами у дорослої клітини мозку ссавців, 97 (1999), с. 703-716.