Поділитися:
Функції гіпокампу, анатомія та патології (з зображеннями)
The гіпокампу є структурою мозку, яка є частиною лімбічної системи і чиї основні функції полягають у формуванні нових спогадів - запам'ятовувальної та просторової орієнтації.
Гіпокамп головного мозку розташований у скроневій частці (одна з верхніх структур головного мозку), але також є частиною лімбічної системи і бере участь у функціях нижчих структур..
Сьогодні добре задокументовано, що основні функції, які він виконує, пов'язані з когнітивними процесами. Насправді, гіпокамп глобально визнається основною структурою пам'яті.
Проте було продемонстровано, як цей регіон виконує дві дії, крім процесів запам'ятовування: гальмування поведінки та просторова орієнтація.
Історія гіпокампу
Гіпокамп з латинського гіпокампу був відкритий в сімнадцятому столітті анатомом Джуліо Чезаре Аранціо..
Свою назву вона зобов'язана вигляду своєї структури, яка нагадує форму морського коника, гіпокампу..
Спочатку виникла певна суперечка про анатомію цього регіону мозку і їм дали різні назви, такі як "шовкопряд" або "барана".
Так само було запропоновано існування двох різних областей гіпокампу: "магістральний гіпокамп" і "мінорний гіпокамп".
В даний час це підрозділ гіпокампу було відхилено, і його класифікують як унікальну структуру.
З іншого боку, у своєму відкритті гіпокамп був пов'язаний з нюхом і захищав, що ця структура мозку відповідальна за обробку та реєстрацію нюхових стимулів.
Насправді це було лише до 1900 року, коли в руках Володимира Бейтерева було продемонстровано реальне функціонування структури і почали досліджуватися функції пам'яті, що здійснюються гіпокампом..
Анатомія гіпокампу
Гіпокамп являє собою область мозку, розташовану в кінці кори.
Зокрема, мова йде про область, в якій кору звужується в один шар щільно упакованих нейронів.
Таким чином, гіпокамп є невеликою S-подібною областю, яка знаходиться на нижньому краю кори головного мозку і включає вентральні і дорсальні частини..
Завдяки своєму розташуванню, він є частиною лімбічної системи, тобто групи областей, які знаходяться в області, що межує з корою головного мозку, і обмінюється інформацією з різними областями мозку..
З одного боку, основним джерелом афферентов гіпокампу є енторхінальна кора і вона міцно пов'язана з великою кількістю областей кори головного мозку..
Зокрема, виявляється, що гіпокамп тісно пов'язаний з префронтальною корою і зоною латеральної перегородки..
Зв'язок гіпокампу з цими областями кори пояснює більшу частину когнітивних процесів і функцій пам'яті, які виконує структура.
З іншого боку, гіпокамп також з'єднаний з нижніми областями мозку.
У цьому сенсі було продемонстровано, як ця область отримує модулюючі входи серотонінергічних, допамінергічних і норепінефринових систем і тісно пов'язана з таламусом..
Фізіологія гіпокампу
Гіпокамп діє через два режими активності, кожен з різною схемою функціонування і за участю конкретної групи нейронів..
Ці два режими діяльності - це тета-хвилі і більш високі закономірності нерегулярної активності (LIA).
Тета-хвилі з'являються під час станів тривоги та активності, а також під час фази сну.
Протягом цього часу, тобто, коли ми прокинулися або у фазі REM сну, гіпокамп діє довгими і нерегулярними хвилями, що виробляються пірамідальними нейронами і зернистими клітинами..
З іншого боку, LIA з'являється під час сну (за винятком фази REM) і в моменти нерухомості (коли ми їмо і відпочиваємо).
Аналогічно, здається, як повільні кутові хвилі є тими, які мають найбільше відношення до процесів пам'яті.
Таким чином, моменти відпочинку були б ключем для гіпокампу зберігати та зберігати інформацію в їхніх мозкових структурах..
Функції гіпокампу
Як ми вже говорили, початкова гіпотеза про те, що гіпокампи виконували функції, пов'язані з нюхом, була замінена..
Фактично, було продемонстровано хибність цієї можливої функції гіпокампу, і було продемонстровано, що, хоча цей регіон отримує прямі аферентні ланки від нюхової цибулини, він не бере участі в чутливому функціонуванні.
З роками це пов'язано з функціонуванням гіпокампу з виконанням когнітивних функцій.
В даний час функціональність цього регіону зосереджена на трьох основних аспектах: гальмування, пам'ять і простір.
Перша виникла в 60-х роках через теорію гальмування поведінки О'Кіфа та Наделя.
У цьому сенсі гіперактивність і труднощі інгібування, що спостерігаються у тварин з ураженнями в гіпокампі, розробили цю теоретичну лінію і пов'язали функціонування гіпокампу з поведінковим гальмуванням..
Що стосується пам'яті, то вона стала пов'язана зі знаменитою статтею Сковіля та Бренда Мілнера, в якій описано, як хірургічне знищення гіпокампу у пацієнта з епілепсією викликало антероградну амнезію і дуже серйозну ретроградну амнезію..
Третя і остання функція гіпокампу була ініційована теоріями "когнітивних карт" Толмана і відкриттям О'Кіфа, що нейрони в гіпокампі щурів виявили активність, пов'язану з розташуванням і просторовою ситуацією..
Гіпокамп і гальмування
Відкриття ролі гіпокампу в поведінковому гальмуванні досить недавнє. Насправді, ця функція ще розслідується.
У цьому сенсі останні дослідження зосереджувалися на дослідженні конкретної області гіпокампу, званої вентральним гіпокампом..
При дослідженні цього невеликого регіону було встановлено, що гіпокамп може відігравати важливу роль як у поведінковому гальмуванні, так і в розвитку тривожності..
Найбільш важливе дослідження з цих функцій було проведено кілька років тому Джошуа А. Гордон.
Автор записував електричну активність вентрального гіпокампу і медіальної префронтальної кори у мишей при дослідженні різних середовищ, деякі з яких викликали реакції на тривогу у тварин..
Дослідження зосереджувалося на пошуку синхронізації активності головного мозку між областями мозку, оскільки цей фактор є єдиним способом передачі інформації.
Оскільки гіпокамп і префронтальна кора з'єднані, синхронізація стала очевидною в усіх середовищах, де вона піддавалася мишам.
Однак у ситуаціях, що викликали занепокоєння до тварин, спостерігалося збільшення синхронізації між обома частинами головного мозку..
Аналогічно, також було продемонстровано, як префронтальна кора зазнала збільшення активності тета-ритму, коли миші перебували в середовищі, що викликало реакції страху або тривоги..
Це збільшення тета-активності було пов'язане з помітним зниженням скануючої поведінки мишей, тому було зроблено висновок, що гіпокамп є областю, відповідальною за передачу необхідної інформації для придушення певної поведінки..
Гіпокамп і пам'ять
На відміну від ролі гіпокампу в гальмуванні, сьогодні існує високий науковий консенсус у підтвердженні того, що цей регіон є життєво важливою структурою для функціонування та розвитку пам'яті.
Головним чином, захищається, що гіпокамп є структурою мозку, що дозволяє формувати нові спогади про досвідчені події, як епізодичні, так і автобіографічні.
Таким чином, робиться висновок про те, що гіпокамп - це область мозку, яка дозволяє вивчати і зберігати інформацію.
Ці гіпотези були наочно продемонстровані як за допомогою декількох нейронаукових досліджень, так і, перш за все, симптоматики, яка викликає ураження гіпокампу..
У цьому сенсі було показано, як важкі травми в цьому регіоні викликають глибокі труднощі у формуванні нових спогадів і часто також впливають на спогади, сформовані до травми..
Проте головна роль гіпокампу в пам'яті полягає більше в навчанні, ніж у отриманні раніше збереженої інформації.
Фактично, стверджується, що коли люди формують пам'ять, це спочатку зберігається в гіпокампі, але з часом інформація звертається до інших областей скроневої кори..
Аналогічно, гіпокамп не здається важливою структурою в навчанні моторних або когнітивних навичок (як грати на інструменті або вирішувати логічні головоломки).
Цей факт свідчить про наявність різних типів пам'яті, які регулюються різними областями мозку, тому гіпокамп не охоплює всіх мнемонічних процесів в повному обсязі, але значна їх частина.
Гіпокамп і просторова орієнтація
Деякі дослідження, проведені в головному мозку щурів, показали, що гіпокамп містить серію нейронів, які мають "польові поля".
Це означає, що група нейронів гіпокампу запускає потенціал дії (передає інформацію), коли тварина проходить через певне місце в його середовищі..
Аналогічно, Едмунд Роллс описав, як деякі нейрони гіпокампу активуються, коли тварина зосереджує свій погляд на певних аспектах свого середовища..
Таким чином, дослідження з гризунами показали, що гіпокамп може бути життєво важливим регіоном у розвитку здатності до орієнтації та просторової пам'яті..
У людини дані набагато більш обмежені внаслідок труднощів цього типу досліджень.
Проте, "нейронні місця" також були виявлені у суб'єктів з епілепсією, які виконували інвазивні процедури для визначення джерела їх нападів..
У дослідженні електроди були поміщені в гіпокампі індивідуумів, а пізніше їм було запропоновано використовувати комп'ютер для переміщення у віртуальному середовищі, що представляє місто..
Гіпокамп і супутні захворювання
Як ми бачили, ураження гіпокампу викликають ряд симптомів, більшість з яких пов'язані з втратою пам'яті і, перш за все, зменшенням здатності до навчання..
Однак проблеми з пам'яттю, викликані важкими травмами, не є єдиними захворюваннями, пов'язаними з гіпокампом..
Фактично, чотири основних захворювання, здається, мають певний зв'язок з функціонуванням цього регіону мозку. Це:
Дегенерація мозку
І нормальне, і патологічне старіння мозку, здається, тісно пов'язані з гіпокампом.
Таким чином, проблеми пам'яті, пов'язані з віком або зниженням когнітивних здібностей, що виникають у літньому віці, пов'язані зі зменшенням популяції нейронів гіпокампу..
Цей зв'язок стає набагато більш помітним при нейродегенеративних захворюваннях, таких як хвороба Альцгеймера, в яких спостерігається масова загибель нейронів цієї області мозку..
Стрес
Гіпокамп містить високі рівні мінералокортикоїдних рецепторів, роблячи цей регіон дуже вразливим до стресу.
Стрес може впливати на гіпокамп, знижуючи збудливість, пригнічуючи генезис і викликаючи атрофію деяких його нейронів..
Ці фактори пояснюють когнітивні проблеми або помилки пам'яті, які ми можемо відчути, коли ми піддані стресу, і вони стають особливо помітними серед людей, які страждають від посттравматичного стресового розладу..
Епілепсія
Гіпокамп часто є осередком епілептичних нападів. Склероз гіпокампу є найбільш часто видимим типом пошкодження тканин в епілепсії скроневої частки.
Однак не зрозуміло, чи відбувається епілепсія внаслідок аномалій у функціонуванні гіпокампу або якщо епілептичні напади призводять до порушень в гіпокампі..
Шизофренія
Шизофренія - це нейроразвитие захворювання, яке передбачає наявність численних аномалій у структурі мозку.
Найбільш асоційованим із захворюванням регіоном є кора головного мозку, проте гіпокамп також може бути важливим, оскільки було показано, що багато суб'єктів з шизофренією мають значне зменшення розмірів цієї області.
Пояснювальне відео
Список літератури
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Людський гіпокамп і просторова і епізодична пам'ять. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Тривимірний аналіз структури та складу розгалужених дендритних спин CA3 та їх синаптичних зв'язків з мотоподібними бутонами волокон у гіпокампі щурів. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Нейрогенез дорослих у гіпокампі ссавців: Чому зубчаста звивина? Дізнайтеся Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, et al. Медіальні вогнища енторхінальної кори тільки частково порушують клітини гіпокампу і залежать від місця гіпокампу. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Гіпокамп як когнітивна карта. Оксфорд: Clarendon Press. 1978.
- Ківісаарі С.Л., Пробст А, Тейлор К.І. Периринтові, енторгінальні, парафіропокампальні та гіпокампи: огляд функціональної анатомії та протокол їх сегментації у зображеннях МР у ФМРТ. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Енторінальна кора мавпи: V проекції до зубчастої звивини, гіпокампу і субікулярного комплексу. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.